Relationship between phytoplankton, heterotrophic plankton, and planktivorous fish productions in different water bodies

Толық мәтін

Фитопланктон, гетеротрофный планктон (бактерии, нехищный и хищный зоопланктон) и планктоноядные рыбы – ключевой участок пищевой сети в водной экосистеме. Изменение трофического статуса водоема при воздействии внешних факторов влечет за собой перестройку не только биомассы и продукции гетеротрофных и автотрофных организмов, но и соотношений между ними [1–6]. Большинство гидробиологических исследований касаются взаимоотношений фитопланктона и гетеротрофного бактериопланктона, либо фитопланктона и зоопланктона, реже – зависимости продукции (улова) рыб от первичной продукции, но лишь спорадически исследуется вся линейка организменных отношений, от фитопланктона до рыб. По этой причине остается открытым вопрос, как изменяется эффективность трансформации продукции фитопланктона гетеротрофными организмами с изменением трофического статуса водоема и объективно ли отражает этот показатель внутрисистемные процессы?

Для прояснения этого вопроса в статье анализируются материал по продукции фитопланктона (P_php), гетеротрофного бактериопланктона (P_bcp), нехищного и хищного зоопланктона (P_hzo, P_pzo) и планктоноядных рыб (P_plf) для 14 водоемов озерного типа (табл. 1), распределенных по разным широтам северного полушария (от субарктики до экватора). Большая часть материала была взята из литературных источников [7–15]. Недостающие продукционные показатели были реконструированы с помощью масс-балансовой модели [8, 16], базирующейся на закономерных связях между биотическими и абиотическими элементами водной среды. Как показали выполненные нами ранее исследования [8], реконструированные значения продукций ключевых групп гидробионтов хорошо согласуются с эмпирическими данными. В частности, в данной статье реконструкции подверглись продукции бактериопланктона и зоопланктона в экваториальном озере Виктория и продукция зоопланктона и рыб в бессточном озере Иссык-Куль. Необходимые для реконструкции географические, гидрологические и физико-химические показатели указаны в таблице 1. Так как биотические и абиотические факторы через систему соподчиненных связей формируют поток энергии от фотосинтезирующих организмов и редуцентов к консументам разного порядка, такой системный подход в сочетании с балансовым принципом позволяет проследить последовательность трансформации энергии первичной продукции (от бактерий до рыб).

Таблица 1. Географическая широта (Lat, °с.ш.) расположения водоемов, среднегодовая температура воздуха (Tem, °С) и годовая сумма осадков (Pre, мм) на водосборной площади, удельный водосбор (SDA), время пребывания воды в водоеме (T_w, годы), средняя глубина (D_mean, м), средняя за сезон концентрация в воде общего фосфора (TP, мкг/л), цветность (Pt, градусы) и прозрачность (Sec, м) воды, содержание хлорофилла а в планктоне (Chl, мкг/л)

Примечание: ¹ Северная Карелия, ² Беларусь, ³ Карельский перешеек, ⁴ Кольский п-ов.

Диапазон средних за вегетационный сезон биомасс и годовых величин продукции компонентов трофической сети водоемов приведены в табл. 2. В водах бореальной зоны значения продукций за вегетационный сезон приравнивались к годовым величинам. Обращает на себя внимание большой размах биомасс и продукций разных групп гидробионтов: соотношение максимальных и минимальных биомасс составляет от 10 до 40, продукций – от 30 до 120.

Таблица 2. Минимальные, средние, медианные и максимальные значения биомассы (ккал/м²) и продукции (ккал/м² год) компонентов планктона и планктоноядных рыб в разнотипных водоемах озерного типа

Рис. 1. Продукция бактериопланктона (1), нехищного (2) и хищного (3) зоопланктона, планктоноядных рыб (4) (Pbcp, Phzo, Ppzo, Pplf, ккал/м2 год) в зависимости от продукции фитопланктона (Pphp, ккал/м2 год) в озерах и водохранилищах разных регионов

Регрессионный анализ материалов выявил (рис. 1) следующую зависимость продукции гетеротрофного бактериопланктона от продукции фитопланктона:

log P_bcp = (0.517 ± 0.269) + (0.653 ± 0.103) log P_php

или, после потенцирования:

P_bcp = 3.29 P_php^0.653 , R² = 0.77 p < 0.0001. (1)

Анализ зависимости продукции нехищного зоопланктона от продукции фитопланктона показал:

log P_hzo = −(0.368 ± 0.181) + (0.800 ± 0.069) log P_php

или P_hzo = 0.43 P_php^0.80, R² = 0.92 p < 0.0001. (2)

Продукция хищного зоопланктона косвенным образом также зависит от продукции фитопланктона:

log P_pzo = −(1.102 ± 0.180) + (0.806 ± 0.069) log P_php

или P_pzo = 0.079 P_php^0.81, R² = 0.92 p < 0.0001. (3)

Продукция планктоноядных рыб через ряд промежуточных трофических звеньев связана с продукцией фитопланктона следующим образом:

log P_plf = −(1.707 ± 0.175) + (0.806 ± 0.067) log P_php

P_plf = 0.020 P_php^0.80, R² = 0.91 p < 0.0001. (4)

Рис. 2. Отношение Pbcp/Pphp (1), Phzo/Pphp (2), Ppzo/Pphp (3) и Pplf/Pphp (4) в зависимости от величины Pphp

Из регрессионных уравнений (1–4) были определены соотношения между продукционными показателями (рис. 2) и дана им статистическая оценка:

P_bcp/P_php = 3.29 P_php^−0.347, R² = 0.49 p = 0.003, (5)

P_hzo/P_php = 0.43 P_php^−0.20, R² = 0.41 p = 0.01, (6)

P_pzo/P_php = 0,079 P_php^−0.19, R² = 0.40 p = 0.01, (7)

P_plf/P_php = 0,020 P_php^−0.20, R² = 0.41 p = 0,005. (8)

Из уравнений (5–8) следует, что со снижением P_php от 3000 до 30 ккал/м² год отношение продукции бактерий к продукции фитопланктона (P_bcp/P_php) увеличивается от 0.2 до 1, отношение P_hzo/P_php – от 0.09 до 0.22, отношение P_pzo/P_php – от 0.017 до 0.041, отношение P_plf /P_php от 0.004 до 0.01. Наибольшие соотношения выявлены для олиготрофных озер и Зейского и Бурейского водохранилищ, где вклад аллохтонных веществ в общий энергетический поток относительно высок.

Для 14 водных объектов были рассчитаны также среднеарифметические (со стандартными отклонениями) и медианные значения продукционных соотношений:

P_bcp/P_php = 0.50 ± 0.35 при медиане 0.37, (9)

P_hzo/P_php = 0.14 ± 0.06 при медиане 0.12, (10)

P_pzo/P_php = 0.027 ± 0.011 при медиане 0.023, (11)

P_plf/P_php = 0.0066 ± 0.0027 при медиане 0.0057. (12)

Из (9–12) можно сделать следующие выводы, имеющие общеэкологический интерес. При комбинации (9) и (10) получаем, что отношение P_bcp /P_hzo = = 0.50/0.14 = 3.57. Если допустить, что вся продукция бактериопланктона входит в рацион нехищного зоопланктона, и принять его эффективность роста (коэффициент К₁) равным 0.16, получаем: 3.57 · 0.16 = = 0.57, т. е. ~57 % рациона нехищного зоопланктона обеспечивается продукцией бактериопланктона и ~43 % рациона – продукцией фитопланктона.

При комбинации (10) и (11) следует P_pzo/P_hzo = 0.193. Разделив это число на эффективность роста хищного зоопланктона ~0.35, находим, что рацион хищника составляет ~55 % продукции нехищного зоопланк- тона. Проделав такую же процедуру с уравнениями (10) и (12), получаем P_plf/P_hzo = 0.047. Приняв эффективность роста планктоноядных рыб ~0.1, приходим к вполне ожидаемому выводу, что продукция нехищного зоопланктона почти в равных пропорциях входит в рацион хищного зоопланктона и планктоноядных рыб.

По материалам Международной биологической программы [17] при существенном вкладе Советской секции мною были рассчитаны следующие уравнения регрессии:

P_bcp = 2.306 P_php^0.711, R² = 0.840 n = 11, (13)

P_hzo = 0.397 P_php^0.821, R² = 0.902 n = 11, (14)

P_pzo = 0.088 P_php^0.740, R² = 0.613 n = 11. (15)

Уравнения (13–15) качественно не отличаются от уравнений (1–3): нижние коэффициенты близки по величине, показатели степени при P_php < 1. Это означает, что с ростом первичной продукции эффективность ее трансформации в гетеротрофную продукцию снижается. Речь, конечно, идет о видимой эффективности переноса энергии, т. к. мы в данном случае не учитываем участие аллохтонных веществ в общем энергетическом потоке.

Обращает на себя внимание факт сходства уравнения (4), связывающего продукцию планктоноядных рыб с продукцией фитопланктона, с уравнением, полученным для удобряемых рыбоводных прудов [18], в которых выращиваются нехищные виды и где улов рыб равен продукции рыб, т. к. практически вся продукция вылавливается:

P_plf = 0.019 P_php^{0.93 ± 0.07,} R ² = 0,91 n = 19. (16)

Сходство обнаруживается только в нижних коэффициентах регрессий, но показатель степени в уравнении (16) в отличие от (4) приближается к 1. Это может быть объяснено тем, что продуктивность рыбоводных прудов характеризует их как эвтрофные и гиперэвтрофные системы при абсолютном доминировании автохтонного органического вещества.

М. Б. Иванова [1], анализируя литературные данные по годовым величинам P_php, P_hzo и P_pzo преимущественно для водоемов СССР (n = 70), приходит к выводу, что связь между этими показателями близка к линейной, т. к. показатель степени в уравнениях регрессий не отличается от 1. По ее расчетам, отношение P_hzo/P_php в среднем равно 0.102 при стандартной ошибке 0.016 и медиане 0.079, отношение P_pzo/P_php = 0.0155 ± 0.0025 (при медиане 0.010). Из-за большого разброса эмпирических данных коэффициенты вариаций средних превышает 100 %. Несмотря на такую большую погрешность, средние значения P_hzo/P_php и P_pzo/P_php несущественно отличаются от (10) и (11).

Лакруа с соавторами [5] проанализировали в общей сложности 56 водоемов разной глубины и разного трофического статуса, расположенных в северном полушарии (от 0° до 74°42′ с. ш.). Водоемы были поделены на две группы: мелкие (D_mean < 6 м, D_max < 10 м) и глубокие. Было отмечено, что отношение годовой продукции общего зоопланктона (P_zpl) к годовой продукции фитопланктона в мелких водоемах увеличивается от 0.07 ± 0.031 до 0.29 ± 0.044 в направлении от эвтрофных озер к ультраолиготрофным, в глубоких озерах снижение было менее выражено из-за отсутствия в этой группе эвтрофных объектов. В итоге было сделано заключение, что эффективность трансформации первичной продукции зоопланктоном следует рассматривать как убывающую функцию трофности водоема.

По [5], эффективность переноса первичной продукции в продукцию нехищного зоопланктона составляет 0.11 ± 0.02, что статисчески не отличается от формулы (10). Соотношение хищного и нехищного зоопланктона (P_pzo/P_hzo) в среднем составило 0.174 ± 0.027, что очень близко к моему результату (0.191 ± 0.004). Как и ожидалось, соотношение P_pzo/P_hzo не зависит от величины продукции фитопланктона.

Бактерии – важный компонент планктонного сообщества, связывающий растворенное органическое вещество разного генезиса с организмами трофической сети. Дериваты фитопланктона – один из источников РОВ для бактерий. Механизм возникновения дериватов может быть разным: хищничество, отмирание клеток водорослей, вирусный лизис и экскреция. Терригенное РОВ, включая гуминовые соединения, также участвует в метаболизме бактерий и биотическом потоке энергии в трофической сети.

В полигумозных и олиготрофных озерах и водохранилищах бореальной зоны, где дыхание гетеротрофного планктона превышает первичную продукцию, аллохтонное РОВ, трансформированное в бактериальную продукцию, в значительной степени замещает продукцию фотосинтезирующих организмов в питании консументов. Вследствие этого отношения продукции гетеротрофного планктона и планктоноядных рыб к продукции фитопланктона, используемые для оценки эффективности переноса энергии в трофической сети, нередко получаются в разной степени завышенными.

Бактериопланктон, утилизирующий аллохтонное РОВ, – дополнительный источник энергии для зоопланктона, который, в свою очередь, служит пищевым объектом для планктоноядных рыб. Следовательно, для прогнозирования общей биологической продуктивности и продукции рыбного сообщества надо, как настаивал Г. Г. Винберг [19], учитывать продукцию не только автотрофного планктона, но и той части гетеротрофного бактериопланктона, которая специализируется на утилизации РОВ, поступающего в водоем извне. Ю. И. Сорокин [20] ввел для этого случая термин “продукция первопищи”, означающий продукцию фитопланктона в сумме с продукцией бактериопланктона за счет ассимиляции им аллохтонного РОВ.

В направлении от олиготрофных к эвтрофным водам продукция фитопланктона становится избыточной по отношению к продукции бактериопланктона, отношение P_bcp/P_php часто <1. На гиперэвтрофном участке трофической шкалы возможно бактерицидное воздействие фитопланктона при массовом его развитии. В направлении олиготроф- ных вод продукция бактерий не обеспечивается первичной продукцией, отношение P_bcp/P_php часто >1. Следовательно, в олиготрофных, как и в более продуктивных гумозных водах возрастает роль аллохтонного РОВ, «следы» которого прослеживаются не только в гетеротрофных бактериях, но и в последующих трофических звеньях – зоопланктоне и планктоноядных рыбах.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Конфликт интересов отсутствует.

Авторлар туралы

V. Boulion

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: vboulion@mail.ru
Ресей, St. Petersburg

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Production of bacterioplankton (1), non-predatory (2) and predatory (3) zooplankton, plankton-eating fish (4) (Pbcp, Phzo, Ppzo, Pplf, kcal/m2 year) depending on phytoplankton production (Pphp, kcal/m2 year) in lakes and reservoirs of different regions

Жүктеу (126KB)

Метадеректер

3. Fig. 2. The ratio of Pbcp/Pphp (1), Phzo/Pphp (2), Ppzo/Pphp (3) and Pplf/Pphp (4) depending on the value of Pphp

Жүктеу (129KB)

Метадеректер