Andromonoecy, flowering and pollination biology of Dorema microcarpum (Apiaceae) in the conditions of the Ferghana Valley (Uzbekistan)

全文:

Род Dorema D. Don (Apiaceae) объединяет от 8 до 12 видов (Pimenov, 1988; Pimenov, Klyuykov, 2023; Puchałka et al., 2023), распространенных в Средней Азии (Тянь-Шань, Памиро-Алай): Кыргызстан, Узбекистан (Pimenov, Klyuykov, 2002). В результате изучения гербарных экземпляров Национального Гербария Узбекистана (TASH) на территории Республики Узбекистан установлено распространение двух видов рода – D. sabulosum Litv. и D. microcarpum Korovin (Korovin, 1959).

 D. microcarpum – многолетний монокарпик высотой 80–100 см (рис. 1), с яйцевидно утолщенным корнем. Растет на пестроцветных, гипсоносных и глинистых местах в составе ксерофильных кустарников и эфемероидно-разнотравной гипсофильной растительности, а также в предгорьях и нижнем поясе гор, на высоте 700–1600 м (Korovin, 1959). Данный вид занесен в Красную книгу Узбекистана под статусом 2 – эндемик Западного Тянь-Шаня и Северного Памиро-Алая (Pimenov, 2009). Древность этого вида, узкая экологическая амплитуда и малочисленность популяций делают его уязвимым под воздействием антропогенного пресса (хозяйственное освоение территорий, неумеренный выпас) (Pimenov, 2009; Pimenov, Klyuykov, 2019). По данным литературы (Tojibaev, Naralieva, 2012), исторически все ранее известные местообитания популяций данного вида давно освоены населением и исчезли. Во всех изданиях Красной книги Республики Узбекистан информация об этом виде основывалась исключительно на исторических местонахождениях. Новые находки были сделаны в Урочище Чап, Чуст-Папских адыров (Tojibaev, Naralieva, 2012), являющихся северным бортом Ферганской долины (Папский район, окр. кишлака Ханабад), что расширяет ареал вида. В этих условиях обнаружены экземпляры D. microcarpum, находящиеся только в вегетативном состоянии.

Рис. 1. Цветущая особь Dorema microcarpum (фото М.А. Давидова).

Fig. 1. Flowering plant of Dorema microcarpum (photo by M.A. Davidov).

Наши исследования выявили ряд особенностей онтогенеза этого вида: большая продолжительность ювенильного и виргинильного состояний, нечеткая выраженность имматурного состояния, моноподиальное нарастание в течение всего онтогенеза; образование в течение 7–9 лет розетки листьев и накопление питательных веществ в реповидном корне за короткий период вегетации, что способствует формированию мощного (90–150 см) генеративного побега (Davidov, Isakova, 2021).

Данных, касающихся антэкологии представителей семейства Apiaceae, немало. Выявлены внутри- и межцветковая дихогамия, наличие полового ди- и полиморфизма, а также определенного порядка раскрывания цветков и ритма прохождения ими фаз цветения (Ponomarev, 1960a; Kordyum, Glushchenko, 1976; Demyanova, 1995; Demyanova et al., 2000; Godin et al., 2019, 2022).

Исследований, касающихся биологии цветения и опыления, механизмов раскрывания цветков, порядка зацветания в пределах соцветия в естественных условиях у изучаемого вида ранее не проводилось. В “Красных книгах Республики Узбекистан” (Pimenov, 2009; Pimenov, Klyuykov, 2019) приводятся только данные о сроках цветения. В этой связи цель нашей работы – проведение фенологических наблюдений, выявление локализации и порядка цветения обоеполых и тычиночных цветков, их суточного ритма цветения, продолжительности цветения цветков и синфлоресценции, а также особенностей опыления D. microcarpum в естественных условиях Чуст-Папских адыров Ферганской долины.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

При изучении биологии цветения и процесса опыления, а также локализации половых форм цветков в синфлоресценции учитывались в ценопопуляции 20–30 генеративных особей методом ходовых линий. Наблюдения проводились в ценопопуляции в Папском районе Наманганской области, в окр. с. Уйгурсайе (40°55ʹ49.4ʺ, 70°57ʹ2.2ʺ) в 2020–2023 гг. Dorema microcarpum входила в состав сложного эфемероидно-многолетнесолянкового сообщества на пестроцветах. Общее проективное покрытие травостоя – 35%, проективное покрытие D. microcarpum – 3%. Доминанты: Oreosalsola arbusculiformis (Drobow) Sennikov, Caroxylon orientale (S.G. Gmel.) Tzvelev, Carex pachystylis J. Gay, Poa bulbosa L., Zygophyllum xanthoxylum (Bunge) Maxim., Phlomoides molucelloides (Bunge) Salmaki, Fritillaria sewerzowii Regel, Stipa caucasica Schmalh.

Особенности цветения исследовали по методике А.Н. Пономарева (Ponomarev, 1960a). Изучали продолжительность цветения и механизм раскрывания обоеполых и тычиночных цветков, порядок раскрывания обоеполых и тычиночных цветков в синфлоресценции, суточный ритм цветения, способы опыления, время готовности рыльца к опылению и продолжительность его жизнеспособности.

Для определения длительности цветения особей проводили их этикетирование в день раскрывания первого цветка. Суточный ритм цветения изучался методом количественного учета раскрывающихся обоеполых и тычиночных цветков через каждые 2 ч в течение дня (Ponomarev, 1960a). После учета цветки помечались точками на лепестках. Одновременно на уровне соцветий измеряли температуру воздуха и относительную влажность воздуха с помощью психрометра Ассмана.

Для изучения биологии цветения отдельного цветка и продолжительности жизни за день до его раскрывания навешивали этикетки на одновозрастные бутоны обоеполых и тычиночных цветков нескольких простых зонтиков. При изучении хода раскрывания цветка обращалось внимание на особенности заложения и развития плотного и рыхлого бутона, а также на форму и окраску околоцветника. Восприимчивость рыльца к пыльце изучили по методике I. Robinsohn (1924). Для этого выбирали рыльца обоеполых цветков на разных стадиях развития. В лабораторных условиях их помешали в 1–2%-ный раствор КМnO₄ на 1–2 мин, после этого промывали проточный водой и просматривали под тринокулярном микроскопом N-300М-1. Рыльца, восприимчивые к пыльце, окрашивались, не восприимчивые – не окрашивались.

Все полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Sokal, Rohlf, 2012). Для каждого изучаемого признака определены пределы его варьирования (min–max), среднее значение (М) и его ошибка (m). Сравнение средних арифметических проведено с помощью t-критерия Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Структура синфлоресценции. Флоральная единица у D. microcarpum – открытая ярусная кисть из ярусных кистей из простых зонтиков (рис. 2a). У мощно развитых особей формируются паракладии (рис. 2b). Сходное строение синфлоресценции имеет вид Dorema aitchisonii Korovin ex Pimenov, в то время как у других двух видов (D. hyrcanum Koso-Pol. и D. sabulosum Litv.) флоральная единица представляет собой открытый ярусный тирс, состоящий из открытых ярусных кистей из простых зонтиков (Kuznetsova, Timonin, 2017).

Рис. 2. Схема синфлоресценции Dorema microcarpum: a – открытая ярусная кисть из ярусных кистей из простых зонтиков (2021–2022 гг.); b – синфлоресценция с паракладиями (2023 г.); 1, 2 – боковые кисти с недоразвитыми зонтиками из тычиночных цветков; 3–5 – боковые кисти с развитыми зонтиками из тычиночных цветков; 3'–5' – паракладии с развитыми зонтиками из тычиночных цветков; 6–13 – боковые кисти с простыми зонтиками из 6–9 обоеполых и 1–5 тычиночных цветков; 6'–12' – боковые кисти с простыми зонтиками из обоеполых цветков (от 6–9 до 15 шт.). Кружками обозначены простые зонтики.

Fig. 2. Structure of Dorema microcarpum synflorescence: a – open tiered raceme of tiered racemes of simple umbels (2021–2022); b – synflorescence with paracladia (2023); 1, 2 – lateral racemes with underdeveloped umbels of staminate flowers; 3–5 – lateral racemes with developed umbels of staminate flowers; 3'–5' – paracladia with developed umbels of staminate flowers; 6–13 – lateral racemes with simple umbels of 6–9 perfect and 1–5 staminate flowers; 6'–12' – lateral racemes with simple umbels of perfect flowers (from 6–9 to 15 ones). Circles indicate simple umbels.

Простые зонтики, образующиеся в разных частях синфлоресценции, формируют 6–15 цветков. Во флоральной единице число цветков в зонтиках уменьшается в акропетальном направлении. Простые зонтики расположены на коротких неопушенных ножках от 3 до 10 мм длиной, без оберток или с оберткой с очень коротким одним листочком. Лучи зонтиков голые, неутолщенные, 3–6 мм длиной. В случае образования в одном зонтике обоеполых и тычиночных цветков последние всегда располагаются в центре простого зонтика. Такая локализация тычиночных цветков характерна для многих андромоноэцичных представителей семейства Apiaceae (Reuther, Claßen-Bockhoff, 2010; Godin et al., 2019, 2022).

Верхушки флоральной единицы и боковых кистей останавливаются в развитии и не образуют терминальных зонтиков. Боковые ярусные кисти расположены на главной оси соцветия в пазухах кроющих листьев очередно, лишь самые верхние часто сближены на верхушке флоральной единицы. На главной оси в акропетальном направлении длина и ширина кроющих чешуй уменьшаются. Кроющие листья боковых кистей сидячие, с сильно редуцированными пластинками, со стеблеобъемлющими треугольными, опушенными, прижатыми к стеблю влагалищами. Розеточные листья серовато-зеленые, широкотреугольные, 15–30 см длиной, трижды-четырежды тройчаторассеченные. К началу фазы бутонизации розеточные листья и до наступления цветения кроющие листья полностью засыхают.

Боковые ярусные кисти отличаются друг от друга по длине и числу простых зонтиков. На каждой боковой кисти насчитывается от 10 до 30 простых зонтиков. В нижней части боковой кисти простые зонтики располагаются мутовчато, в средней – супротивно, в верхней части – очередно. Часто на верхушке боковой кисти два простых зонтика сближены друг с другом.

В основании синфлоресценции в пазухах кроющих листьев первого и второго узлов образуются две короткие боковые кисти, которые несут недоразвитые простые зонтики, состоящие только из тычиночных цветков. Начиная с 3–5-го узла, боковые кисти образуют развитые простые зонтики, состоящие также только из тычиночных цветков (рис. 3a). У мощных особей в пазухах кроющих листьев 3–5-го узлов развиваются паракладии, полностью повторяющие строение главной оси. Простые зонтики, образующиеся на этих паракладиях, тоже состоят только из тычиночных цветков. Выше по главной оси, начиная с 6-го узла, образуются боковые ярусные кисти, несущие простые зонтики только из обоеполых цветков (рис. 3b) или из обоеполых и тычиночных цветков (см. далее).

Рис. 3. Простые зонтики на боковых кистях Dorema microcarpum (фото М.А. Давидова): a – простые зонтики, включающие только тычиночные цветки; b – простые зонтики, включающие только обоеполые цветки.

Fig. 3. Simple umbels on the lateral racemes of Dorema microcarpum (photo by M.A. Davidov): a – simple umbels containing only staminate flowers; b – simple umbels containing only perfect flowers.

Вегетация. Начало вегетации D. microcarpum отмечается в конце февраля – начале марта. Через 50–60 дней после отрастания у генеративных особей наступает фаза бутонизации (табл. 1). Спустя 18–23 дня после начала бутонизации при достижении синфлоресценцией длины 80–130 см наблюдается раскрывание первых цветков. Цветение D. microcarpum начинается во второй декаде мая, конец цветения наблюдается в первой декаде июля. Продолжительность цветения особи составляет 10–15 дней. Начало созревания плодов наблюдается в конце июня, массовое созревание плодов приходится на первую декаду июля. Как видно из табл. 1, в наступлении фенофаз у D. microcarpum по годам исследования (2021–2023) особых изменений не наблюдалось.

Таблица 1. Фенология Dorema microcarpum

Table 1. Phenology of Dorema microcarpum

Андромоноэция. D. microcarpum образует обоеполые и тычиночные цветки в пределах одной особи и характеризуется андромоноэцией, как и многие представители Apiaceae (Kordyum, Glushchenko, 1976; Reuther, Claßen-Bockhoff, 2010; Schlessman, 2010; Godin, Perkova, 2017). Однако описанная выше локализация тычиночных и обоеполых цветков в синфлоресценции, как показали наши исследования, зависит от мощности развития особей.

По данным наших наблюдений, в изученной ценопопуляции в 2021–2022 гг. весной в период развития растений отмечались небольшая относительная влажность (рис. 4a) и более высокая температура воздуха (рис. 4b). Это привело к формированию довольно слабо развитых особей (табл. 2). Например, высота генеративных побегов варьировала от 60 до 90 см, а число цветков в простых зонтиках – от 6 до 9–12. Локализация тычиночных и обоеполых цветков в синфлоресценции имела следующий характер: начиная с 6-го узла в простых зонтиках на боковых кистях формировалось кроме обоеполых цветков от 1 до 5 тычиночных (см. рис. 2a). Нижние 2–3 боковые кисти включали простые зонтики только из тычиночных цветков (см. рис. 3a).

Рис. 4. Изменение относительной влажности воздуха (a) и средней температуры воздуха (b) в 2022 и 2023 гг. По оси Х – месяцы, по оси Y – относительная влажность воздуха (a) или средняя температура воздуха (b).

Fig. 4. Changes in relative air humidity (a) and average air temperature (b) in 2022 and 2023. X-axis – months, Y-axis – relative air humidity (a) or average air temperature (b).

Таблица 2. Морфометрические показатели особей Dorema microcarpum в разные годы

Table 2. Morphometric parameters of Dorema microcarpum plants in different years

Примечание. Минимальное (Min) и максимальное (Max) значение признака; M – среднее арифметическое значение признака; m – его ошибка; p – значимость различий.

Note. Minimum (Min) and maximum (Max) value of the trait; M – arithmetic mean value of the trait; m – its error; p – significance of differences.

Напротив, 2023 год характеризовался более высокой относительной влажностью и более низкой температурой воздуха, что повлияло на рост и развитие растений по сравнению с 2021–2022 гг. В результате сформировались мощно развитые генеративные особи, значения морфометрических параметров которых статистически значимо были больше, чем в предыдущие годы (см. табл. 2). Кроме того, в 2023 г. сезонное развитие растений было более растянутым во времени, на основании чего выделились две группы особей: с более ранним и с более поздним цветением.

У ранее цветущих особей 2023 г., как и в 2021–2022 гг., число тычиночных цветков составило 50–60% общего числа цветков, при этом 98% из них располагались на паракладиях. Лишь у отдельных особей на некоторых боковых кистях в верхней части синфлоресценции 1–2% простых зонтиков состояли только из тычиночных цветков. Все остальные простые зонтики синфлоресценции включали только обоеполые цветки (рис. 3b).

У особей, фаза бутонизации которых в 2023 г. приходилась на более позднее время, чем в 2021–2022 гг., при солнечной, сухой и жаркой погоде локализация тычиночных цветков была другой. Они формировались не только на паракладиях, но и в простых зонтиках на боковых кистях в числе от 1 до 5 (рис. 2b). Таким образом, локализация обоеполых и тычиночных цветков напоминала таковую в предыдущие года исследования. Число тычиночных цветков у более поздно цветущих особей 2023 г. составляет 60–70% общего числа цветков, при этом 30–60% тычиночных цветков располагались на паракладиях, а 30–40% – на боковых кистях синфлоресценции.

В ряде работ показано, что большее количество осадков и низкая температура влияют на образование обоеполых цветков и наоборот – меньшее количество осадков и высокая температура влияют на образование тычиночных цветков. На примере многих видов показано, что на формирование признаков пола и его выраженность влияют факторы окружающей среды: минеральное питание (Minina, 1938; Hall, 1949), световой режим (Limerk, 1959), температура (Nitsh et al., 1952; Minina, 1965; Pechenitsyn, 1990; Demyanova, Klymenko, 2011). Так, у Cucurbita реро L. установлено, что низкая температура в сочетании с коротким днем стимулирует развитие пестичных цветков, тогда как высокая температура и длинный день способствуют формированию тычиночных цветков (Nitsh et al., 1952). Е.Г. Минина и Л.Я. Полозова (Minina, Polozova, 1952) также считают, что пониженные температуры в период органогенеза стимулируют развитие женского пола у дуба.

Цветение флоральной единицы. Цветение синфлоресценции начинается с простых зонтиков из обоеполых цветков боковых кистей, расположенных в средней части флоральной единицы (с 6-го по 9-й узлы) и происходит дивергентно (рис. 5). В это время обоеполые цветки находятся в тычиночной стадии цветения. В течение двух–трех дней число акропетально зацветающих обоеполых цветков на боковой кисти увеличивается. Кроме того, начинается цветение выше расположенных боковых кистей, сформированных в пазухах кроющих листьев (узлы с 10-го по 13-й). В это время наблюдается массовое цветение особи. На 4–6-й день цветения первые зацветшие обоеполые цветки уже находятся в рыльцевой стадии цветения. Следовательно, в пределах как отдельной боковой кисти, так и флоральной единицы в целом наблюдается совмещение тычиночной стадии цветения одних обоеполых цветков и пестичной стадии развития других. Примерно через 7 дней у всех обоеполых цветков синфлоресценции отмечается только рыльцевая стадия цветения. После полного окончания цветения обоеполых цветков начинают раскрываться тычиночные цветки простых зонтиков, расположенных на боковых кистях в нижней части синфлоресценции: узлы с 3-го по 5-й. В основании синфлоресценции первые две или три боковые кисти недоразвиты и не цветут. Лишь у отдельных особей иногда наблюдается цветение единичных тычиночных цветков на этих боковых кистях.

Рис. 5. Цветение флоральной единицы Dorema microcarpum. По оси Х – даты, по оси Y – номера боковых ярусных кистей, как на рис. 2а; I – тычиночная стадия цветения; II – совмещение тычиночной и рыльцевой стадий цветения, III – рыльцевая стадия цветения.

Fig. 5. Flowering of the floral unit in Dorema microcarpum. X-axis – dates, Y-axis – numbers of the lateral tiered racemes (see Fig. 2а); I – staminate stage; II – overlapping of staminate and stigma stages; III – stigma stage.

Продолжительность цветения боковых кистей, состоящих из простых зонтиков с обоеполыми цветками, зависит от локализации в синфлоресценции: чем она выше расположена, тем она короче и имеет меньшее число простых зонтиков. Поэтому у нижних боковых кистей продолжительность цветения составляет 9–10, а у верхних – 6–7 дней. При этом в пределах отдельной боковой кисти продолжительность тычиночный фазы обоеполых цветков составляет 3–4 дня, а пестичной – 4–7 дней.

Продолжительность цветения простых зонтиков зависит от положения в синфлоресценции, так как в простых зонтиках число цветков (от 6 до 15) уменьшается акропетально. Раскрывание цветков в простом зонтике идет центростремительно. В начале цветения в простом зонтике зацветают два-три краевых цветка. При массовом цветении в зонтике функционируют от трех до пяти цветков. Продолжительность тычиночной фазы цветения обоеполых цветков простого зонтика составляет 2–3 дня. Начало созревания рылец происходит одновременно у всех обоеполых цветков простого зонтика и наступает после окончания тычиночной стадии развития этих цветков – спустя 3 дня с момента начала цветения простого зонтика. Начало функционирования рылец обоеполых цветков простых зонтиков в нижней части боковой кисти синфлоресценции совпадает с началом пыления тычинок в терминально расположенных зонтиках той же кисти, а также с тычиночной фазой цветения обоеполых цветков выше расположенных боковых кистей.

Продолжительность цветения боковых кистей или паракладиев, расположенных в нижний части синфлоресценции с 3-го по 5-й узел, включающих простые зонтики из тычиночных цветков, составляет 3–5 дней.

Суточная ритмика цветения. Наблюдения за суточной динамикой цветения проводили в период массового цветения с 5.30 утра на обоеполых и тычиночных цветках (рис. 6). Тычиночная фаза обоеполых цветков начинается с момента раскрывания цветка в 6.00 утра при температуре воздуха 18.5°C и относительной влажности воздуха 54.8%. Максимум раскрывшихся цветков приходится на период с 7.30 до 8.30, при этом пик цветения отмечен в 8.30 при температуре воздуха 21.1°C и относительной влажности воздуха 47.5%. После 10 часов происходит резкий спад цветения до минимума в 10.30 при температуре 24.2°C. К 11 часам большая часть пыльцы высвобождается из пыльников. В 11–12 часов раскрывались лишь единичные цветки, после чего цветение полностью прекращалось. Таким образом, у изученного вида наблюдается утренний тип раскрывания цветков.

Рис. 6. Суточная ритмика цветения Dorema microcarpum. По оси Х – часы наблюдений; по левой оси Y – число раскрывшихся цветков; по правой оси Y – относительная влажность и температура воздуха; 1 – число раскрывшихся обоеполых цветков; 2 – число раскрывшихся тычиночных цветков; 3 – температура воздуха; 4 – относительная влажность воздуха.

Fig. 6. Daily rhythm of Dorema microcarpum flowering. X-axis – hours of observation, left Y-axis – the number of opened flowers; right Y axis – relative humidity and air temperature; 1 – number of opened perfect flowers; 2 – number of opened staminate flowers; 3 – air temperature; 4 – relative air humidity.

Цветение обоеполых цветков. Бутон перед раскрыванием зеленоватый, хорошо заметны плотно завернутые внутрь цветка лепестки, которые прикрывают все остальные части цветка. Тычиночные нити петлеобразно согнуты, пыльники лежат на нектароносном диске (стилоподии). У обоеполых цветков в середине диска имеются два небольших стилодия без развитых рылец. Увеличивающиеся в размерах лепестки постепенно раздвигаются, и бутон становится рыхлым. В стадии рыхлого бутона наиболее интенсивно начинают расти лепестки и наблюдается незначительный рост стилодиев. Цвет лепестков и всего соцветия меняется с зеленоватого на светло-желтый и желтый. На верхушке или по бокам венчика появляются трещины, образующие щели, указывающие на расхождение лепестков. На стадии рыхлого бутона в центре обоеполых цветков на 0.5–1.0 мм выступают плотно расположенные друг к другу стилодии. Тычиночные нити по-прежнему петлеобразно согнуты, пыльники еще не растрескиваются. В полураскрывшемся цветке лепестки раздвигаются, между ними выходят одна или две тычинки. Сами лепестки еще загнуты внутрь цветка. Стилоподии еще не выделяют нектар. В полностью раскрывшемся цветке распрямляются остальные тычинки. Лепестки расходятся в стороны, принимают горизонтальное положение, их верхушки загнуты внутрь цветка. Тычиночные нити выпрямляются и отклоняются к лепесткам. Когда тычиночные нити выпрямляются, происходит вскрывание пыльников, которые растрескиваются двумя продольными щелями, и пыльца высыпается экстрорзно. Массовое вскрывание пыльников наблюдается в 8.00–10.30 утра. Растрескивание пыльников происходит поочередно, в порядке выпрямления тычиночных нитей. Начало выпрямления тычинок совпадает с началом выделения нектара, которым обильно покрывается вся поверхность нектароносного диска. Тычиночная фаза цветка начинается с момента вскрывания пыльников и заканчивается при их опадении. Продолжительность тычиночной фазы цветения обоеполых цветков составляет 2 дня. В этой фазе не наблюдалось окрашивание рылец при обработке раствором перманганата калия. После окончания тычиночной фазы через сутки наступает пестичная, при которой стилодии удлиняются и постепенно отклоняются друг от друга. В это время также наблюдается опадание тычинок, а лепестки полностью отогнуты вниз, их верхушки загнуты внутрь. С этого времени на стилоподии вновь выделяется блестящий нектар, привлекающий насекомых (в основном, муравьи, мошки, осы, пчелы). В это время наблюдается своеобразное явление: при опылении насекомыми на стилоподии происходит образование “ватообразного” налета из тонких нитей застывшего нектара. Сам процесс образования этого налета происходит за счет приземления насекомого на стилоподий с обильным нектаром и последующего отлета, что приводит к образованию тонких нитей из застывшего нектара. При вильчатом расхождении стилодиев отмечается окрашивание рылец раствором перманганата калия. Это свидетельствует о том, что рыльца созрели для восприятия пыльцы. В конце рыльцевой фазы стилодии дугообразно отгибаются друг от друга и постепенно доходят до края стилоподия, а лепестки теряют тургор и опадают. На третьи сутки после начала пестичной фазы стилоподий утрачивает блеск вследствие прекращения выделения нектара, что также может служить признаком завершения рыльцевой фазы и начала формирования плода. Обоеполые цветки характеризуются строго выраженной протандрией, при которой функционирование мужских и женских генеративных структур в цветке всегда разделено по времени, тычинки созревают раньше рылец. Пестичная фаза более продолжительная (на 10–20 ч), чем тычиночная. Цветение обоеполого цветка продолжается 3–4 дня.

Цветение тычиночных цветков. После окончания пестичной фазы цветения обоеполых цветков всех выше расположенных боковых кистей синфлоресценции начинается цветение тычиночных цветков, расположенных на боковых кистях 2–3-го узлов. В это время эти зонтики также становится желтыми. Бутон тычиночного цветка перед раскрыванием зеленоватый, хорошо заметны плотно завернутые внутрь цветка лепестки. Увеличиваясь в размерах, лепестки постепенно раздвигаются, сомкнутость бутона меняется, он становится рыхлым. Цвет лепестков постепенно меняется от зеленоватого до светло-желтого и желтого. В полностью раскрывшемся тычиночном цветке распрямляются последовательно тычинки, лепестки расходятся в стороны, принимают горизонтальное положение, их верхушки загнуты внутрь. Тычиночные нити выпрямляются и отклоняются к лепесткам, происходит вскрывание пыльников. На второй день с момента раскрывания цветка лепестки и тычинки подсыхают и постепенно опадают. Продолжительность цветения тычиночных цветков обычно составляет 1 сут, длительность мужской стадии цветения простых зонтиков с тычиночными цветками – 1–3 дня. Раскрывание тычиночных цветков идет в такой же последовательности и темпе, как и обоеполых цветков.

Согласно имеющимся данным (Kordyum, Glushchenko, 1976; Webb, 1981; Spalik, 1991; Demyanova et al., 2000; Godin, Perkova, 2017) биологическое значение андромоноэции заключается в том, что наличие дополнительных тычиночных цветков увеличивает возможность перекрестного опыления. Протандрия у D. microcarpum наблюдается у всех обоеполых цветков. Автогамия в пределах цветка у данного вида исключена, но гейтоногамия при цветении синфлоресценции вполне возможна. Поскольку структура всей флоральной единицы такова, что простые зонтики на боковых кистях пространственно не закрывают друг друга, пыльца у выше расположенных цветков, находящихся в тычиночной стадии, частично попадает на ниже расположенные цветки в рыльцевой стадии цветения, чему способствуют насекомые. У данного вида наблюдается четкая последовательность цветения сначала обоеполых, затем тычиночных цветков. Это способствует перекрестному опылению обоеполых цветков разных особей в ценопопуляции с помощью насекомых. При этом последовательность цветения обоеполых цветков верхних боковых кистей флоральной единицы способствует гейтоногамии, а также с помощью насекомых ксеногамному опылению. Тычиночные цветки нижних боковых кистей или паракладиев обеспечивают строго перекрестное опыление между особями, находящимся в разных фазах цветения (Endress, 2020).

В литературе описано несколько моделей цветения у зонтичных (Ponomarev, 1960b; Reuther, Claßen-Bockhoff, 2010; Godin, Perkova, 2017), однако все они касаются последовательности зацветания сложных зонтиков в синфлоресценции. У D. microcarpum двойные зонтики отсутствуют, поэтому невозможно отнести данный вид к какой-либо существующей модели цветения.

 D. microcarpum, как многие представители зонтичных, имеет разнообразные приспособления, которые помогают привлекать насекомых-опылителей. В естественных условиях, где встречается D. microcarpum, сообщества бедны разными видами растений и к тому же в конце весны и в начале лета до цветения особей D. microcarpum почти все виды растений сообществ зацветают, и только единичные виды цветут одновременно с D. microcarpum. Это приводит к тому, что опылители очень ограничены в выборе цветущих растений. Кроме того, соцветия цветущих особей этого вида от начала бутонизации до начала цветения постепенно изменяют свой цвет с ярко-зеленого на ярко-желтый, достигая высоты 90–130 см, издалека выделяются и привлекают насекомых-опылителей. К тому же супротивное, очередное или мутовчатое расположение простых зонтиков на боковых кистях, мелкие цветки простых зонтиков и доступный нектарный диск на верхушке завязи привлекают самых различных насекомых.

Пыльца мелкая, липкая и образуется в большом количестве. Основным способом опыления является как гейтоногамия, так и ксеногамия. Успеху гейтоногамного опыления способствуют перепончатокрылые насекомые-опылители и энтомофаги из рода Thomisus. Thomisus onustus Walckenaer – Томизус наполненный, представители этого рода могут менять свой цвет под цвет цветка доремы, на котором охотятся, становясь желтыми (Thery, Casas, 2002). Наблюдения показали, что паук-хищник появляется в начале цветения и посещает цветки, охотясь на насекомых-опылителей и укрываясь под цветущими зонтиками. Перемещаясь по осям синфлоресценции, паук повышает вероятность гейтоногамии – переноса пыльцы в пределах одной особи. Кроме того, нами были зарегистрированы насекомые из рода муравьи (Lasius), черные садовые муравьи (Lasius niger Linnaeus), которые часто строят свои муравейники в непосредственной близости от цветущих растений. Растения выделяют нектар, поэтому муравьи постоянно находятся рядом с цветками и, перемещаясь по соцветию, переносят пыльцу, обеспечивая процесс опыления. Ксеногамному опылению способствует строго выраженная внутрицветковая протандрия и неодновременность вступления разных особей в фазу цветения в пределах ценопопуляции. Полевые наблюдения показали, что общий состав насекомых-опылителей включает представителей отрядов Hymenoptera и Diptera, однако целенаправленное посещение цветков и успешное добыча нектара осуществляется видами отряда перепончатокрылых, которое составляет от 60 до 70% числа всех насекомых.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые выявлено наличие андромоноэции и изучен ряд антэкологических особенностей у многолетнего монокарпического растения, эндемика Западного Тянь-Шаня и Северного Памиро-Алая – Dorema microcarpum. Флоральная единица – открытая ярусная кисть из ярусных кистей из простых зонтиков, у мощно развитых особей в нижней части синфлоресценции формируются паракладии. Продолжительность цветения особи составляет 10–15 дней. Простые зонтики в разных частях синфлоресценции могут формировать только обоеполые цветки, обоеполые и тычиночные цветки, только тычиночные цветки. У слабо развитых особей, начиная с 6-го узла, в простых зонтиках на боковых кистях формируются обоеполые цветки и от 1 до 5 тычиночных цветков; нижние 2–3 боковые кисти образуют простые зонтики только из тычиночных цветков. У мощно развитых особей в средней и верхней частях синфлоресценции практически все простые зонтики формируют только обоеполые цветки, а тычиночные развиваются только на паракладиях. Цветение особи начинается с обоеполых цветков простых зонтиков на боковых кистях, расположенных в средней части флоральной единицы (с 6-го по 9-й узлы), и происходит дивергентно: сначала полностью отцветают средняя и верхняя части синфлоресценции, затем раскрываются тычиночные цветки на боковых кистях нижней части (с 3-го по 5-й узлы). Раскрывание цветков на боковых кистях происходит акропетально, а в пределах простых зонтиков – центростремительно. D. microcarpum относится к растениям с утренним ритмом цветения: раскрывание цветков начинается рано утром (около 5–6 ч) и продолжается до 9–10 ч. Обоеполые цветки характеризуются строго выраженной протандрией. Цветение обоеполого цветка составляет 3–4 дня, тычиночного – 1 день. Цветки этого вида в основном посещаются представителями двух отрядов – Hymenoptera и Diptera. Наличие обоеполых и тычиночных цветков, разновременность их созревания и строгая синхронность цветения обоеполых цветков верхних боковых кистей синфлоресценции способствуют гейтоногамии, а также обеспечивают перекрестное опыление других особей. Тычиночные цветки нижних боковых кистей или паракладиев обеспечивают перекрестное опыление между особями, находящимися в разных фазах цветения.

作者简介

M. Davidov

编辑信件的主要联系方式.
Email: mdavidov66@mail.ru
乌兹别克斯坦, Murabbiylar Str., 19, Fergana, 712000

M. Akbarova

Email: mdavidov66@mail.ru
乌兹别克斯坦, Murabbiylar Str., 19, Fergana, 712000

Z. Yusupova

Email: mdavidov66@mail.ru
乌兹别克斯坦, Murabbiylar Str., 19, Fergana, 712000

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Flowering plant of Dorema microcarpum (photo by M.A. Davidov).

下载 (80KB)

索引源数据

3. Fig. 2. Structure of Dorema microcarpum synflorescence: a – open tiered raceme of tiered racemes of simple umbels (2021–2022); b – synflorescence with paracladia (2023); 1, 2 – lateral racemes with underdeveloped umbels of staminate flowers; 3–5 – lateral racemes with developed umbels of staminate flowers; 3'–5' – paracladia with developed umbels of staminate flowers; 6–13 – lateral racemes with simple umbels of 6–9 perfect and 1–5 staminate flowers; 6'–12' – lateral racemes with simple umbels of perfect flowers (from 6–9 to 15 ones). Circles indicate simple umbels.

下载 (11KB)

索引源数据

4. Fig. 3. Simple umbels on the lateral racemes of Dorema microcarpum (photo by M.A. Davidov): a – simple umbels containing only staminate flowers; b – simple umbels containing only perfect flowers.

下载 (35KB)

索引源数据

5. Fig. 4. Changes in relative air humidity (a) and average air temperature (b) in 2022 and 2023. X-axis – months, Y-axis – relative air humidity (a) or average air temperature (b).

下载 (3KB)

索引源数据

6. Fig. 5. Flowering of the floral unit in Dorema microcarpum. X-axis – dates, Y-axis – numbers of the lateral tiered racemes (see Fig. 2а); I – staminate stage; II – overlapping of staminate and stigma stages; III – stigma stage.

下载 (1KB)

索引源数据

7. Fig. 6. Daily rhythm of Dorema microcarpum flowering. X-axis – hours of observation, left Y-axis – the number of opened flowers; right Y axis – relative humidity and air temperature; 1 – number of opened perfect flowers; 2 – number of opened staminate flowers; 3 – air temperature; 4 – relative air humidity.

下载 (3KB)

索引源数据