Composition of Oligocene flora of Dyusembay (Central Kazakhstan) based on palynological data

V. F. Tarasevich; Тарасевич В. Ф.; S. S. Popova; Попова С. С.

doi:10.31857/S0006813624030053

Состав олигоценовой флоры Дюсембая (Центральный Казахстан) на основе палинологических данных

Авторы: Тарасевич В.Ф.¹, Попова С.С.¹
Учреждения:
1. Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
Выпуск: Том 109, № 3 (2024)
Страницы: 277-292
Раздел: СООБЩЕНИЯ
URL: https://medbiosci.ru/0006-8136/article/view/263889
DOI: https://doi.org/10.31857/S0006813624030053
EDN: https://elibrary.ru/RARKBA
ID: 263889

Цитировать

Полный текст

Аннотация
Полный текст
Об авторах
Список литературы
Дополнительные файлы
Статистика

Аннотация

Разрез Дюсембай, расположенный на левом берегу реки Улы-Жиланшик (49°11´ c.ш. 65°40´ в.д.) (Джангельдинский район Костанайской области), впервые изучен с использованием спорово-пыльцевого анализа для более полного выявления таксономического состава олигоценовой флоры и ее экологических особенностей, для реконструкции растительности. Образцы происходят из Чиликтинской свиты олигоценового возраста (Dorofeev, 1963). Результаты проведенных исследований подтвердили позднеолигоценовый возраст флоры Дюсембая. Эоценовый возраст не подтверждается, так как среди пыльцевых спектров не выявлены вечнозеленые таксоны, за исключением Ilex и, возможно, Magnolia. Таксономический состав флоры свидетельствует о том, что растительность была представлена типичными теплоумеренными хвойными и широколиственными лесами тургайского облика, характерного для Тургайской флоры. Среди таксодиевых доминировал Taxodium, менее обильны Metasequoia и Glyptostrobus, в лесных сообществах преобладали 2 вида Pterocarya. В спорово-пыльцевых спектрах много пыльцевых зерен водных и болотных растений.

Ключевые слова

Олигоцен, спорово-пыльцевые спектры, центральный Казахстан, покрытосеменные, голосеменные

Полный текст

Местонахождение палеогеновой флоры Дюсембай находится на левом берегу реки Улы-Жиланшик Костанайской области Джангельдинского района (центральный Казахстан) (49°11′ c.ш. 65°40′ в.д.) (рис. 1). Первое упоминание о ней было опубликовано в работе, посвященной карпологическим исследованиям третичных флор Казахстана П.И. Дорофеевым в 1963 г. и позже в 1994 г. Извлеченные тогда карпологические находки (Stratiotes, Spirematospermum, Brasenia, Aldrovanda) оказались малочисленными и показали очень плохую сохранность, которую можно объяснить эрозией, процессами минерализации и выветривания. В целом в результате карпологического анализа было выявлено около 11 таксонов преимущественно водных растений, характеризующих местную растительность (Dorofeevia, Leithneria, Decodon, Microdiptera, Ailanthus, Cephalanthus, Sparganium, Epipremnites и т.д.). Отпечатков листьев из данного местонахождения нам неизвестно, а данные спорово-пыльцевого анализа получены впервые. Основываясь на записях, сделанных С.Г. Жилиным в полевых дневниках экспедиции 1994 г., образцы происходят из отложений, которые он сопоставлял со свитой, распространенной в северном Приаралье и относящейся к раннему и позднему олигоцену (рис. 2). Цель данного исследования – выявление таксономического состава и экологических особенностей ископаемой флоры для реконструкции растительности Дюсембая. Для уточнения возраста отложений были проведены сравнения состава выявленных спорово-пыльцевых спектров с некоторыми известными разрезами на территории Казахстана, а также сопредельной территории Западно-Сибирской низменности.

Рис. 1. Карта местонахождения флоры Дюсембай

Fig. 1. Map of the Dyusembay flora locality

Рис. 2. Региональная стратиграфическая схема миоцена и олигоцена

Fig. 2. Regional stratigraphical scheme of Miocene and Oligocene

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Палеогеновые отложения центрального Казахстана представлены в основном континентальными отложениями и иногда прибрежно-морскими комплексами осадков, которые локализованы в древних долинах, в эрозионно-карстовых депрессиях (Boytsova, 1975). На территории Тургайского плато к позднему олигоцену относится нижняя часть жиланчикской угленосной толщи, которая образована сероцветной кайдагульской и пестроцветной наурзумской свитами, фациально замещающими друг друга (Zhilin, 1974) Литологически жиланчикская толща представляет собой слои глины зеленовато-серой песчанистой, алевритов и алевритовых глин, песка и железистых песчаников (рис. 3). При проведении спорово-пыльцевого анализа было исследовано семь геологических образцов, отобранных в разрезе Дюсембай палеоботанической экспедицией под руководством С.Г. Жилина в 1994 (обнажение № 4: 4b/4, 4b/5, 4g/7) и в1996 гг. (обнажение № 20: 20/3, 20/5, 20/2, 20/8) из слоев углистой алевритовой глины (рис. 3). Исследуемые образцы были отобраны из нижней части жиланчикской угленосной толщи тургайского плато, что соответствует также верхней части чиликтинской свиты в северном Приаралье (Zhilin, 1974).

Рис. 3. Литологическая колонка разреза Дюсембай

Fig. 3. Lithological column of Dyusembay section

Техническая обработка геологических образцов выполнена в Палинологической лаборатории ВСЕГЕИ сотрудником Отдела стратиграфии и палеонтологии Е.Л. Грундан с применением методики обработки крепких метаморфизованных пород песчано-глинистой группы.

До начала химической обработки образцы были измельчены на установке для дробления особо крепких пород, состоящей из вращающегося молота и ступки, далее породы дробились вручную в металлической ступке до частиц размером 0.25 мм. С целью деминерализации пород применялись следующие реагенты: плавиковая кислота (HF) – для растворения силикатов, соляная кислота (HCl) – для растворения фторидов, азотная кислота (HNO₃) – для растворения сульфатов, сульфидов, пирита и окисления гумусовых веществ (Petrova, 1986). После деминерализации произведено обогащение осадка путём центрифугирования в тяжелой жидкости.

Далее полученный осадок, содержащий пыльцу и споры, был обработан по общепринятой в палинологических исследованиях ацетолизной методике G. Erdtman (1952). Для изучения состава микрофоссилий использовалась световая микроскопия. С этой целью из осадка, полученного в результате химической обработки, были приготовлены препараты как постоянные, так и временные, которые позволяли повернуть пыльцевое зерно, чтобы рассмотреть морфологические элементы для определения их таксономической принадлежности. Для приготовления постоянных препаратов использовалась глицерин- желатиновая среда (Gladkova et al., 1950). Изучение пыльцы и спор производилось с помощью микроскопа Микмед-6 при увеличениях ×500 и ×1250 (с иммерсией). Для детального изучения морфологических элементов пыльцевого зерна: экзины, апертур и других существенных деталей пользовались иммерсионным объективом ×100. От суммы всей подсчитанной пыльцы в спектрах вычислялось процентное содержание отдельных таксонов и групп древесных пород, травянистых и споровых. Результаты представлены в таблице 1. Съемка объектов выполнялась при иммерсии с использованием камеры ЛОМО IS-500. При определении таксонов использовались следующие руководства: Палеопалинология Т. III (Paleopalinologiya, 1966), а также Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР (Atlas, 1956; Paleopalinologiya, 1966).

Таблица 1. Состав спорово-пыльцевых спектров из разреза Дюсембай

Table 1. Composition of spore-pollen spectrum from Dyusembay section

	Количество пыльцы и спор в спектрах и их процентное содержание The amount of pollen and spores in the spectra and its percentage
Таксоны /образцы Taxa/samples	20/3	20/5	20/2	20/8	4b/4	4b/5	4g/7
Голосеменные / Gymnosperms
Picea sp.	3 – 1.8	4 – 2.0	3 – 1.9	1 – 0.7	2 – 1.0	1 – 0.7	8 – 4.0
Abies cristata Anan.	1 – 0.6	—	—	—	—	—	—
Pinus sp.	9 – 5.4	21 – 10.5	11 – 7.1	10 – 7.0	14 – 7.0	16 – 11.2	47 – 23.5
Cedrus sp.	1 – 0.6	—	—	—	—	—	—
Cathaya sp.	1 – 0.6	3 – 1.5	1 – 0.7	—	2 – 1.0	4 – 2.8	—
Tsuga sp.	—	1 – 0.5	—	—	—	—	2 – 1.0
Pinaceae (рваные)	—	3 – 1.5	5 – 3.2	3 – 2.1	—	3 – 2.1	—
Podocarpus sp.	1 – 0.6	—	—	—	—	—	—
Taxodioideae (в том числе Taxodium sp., Metasequoia sp.)	83 – 49.6	33 – 16.5	33 – 21.4	31 – 22.1	51 – 25.5	59 – 41.3	76 – 38.0
Glyptostrobus sp.	2 – 1.2	—	1 – 0.7	—	—	—	1 – 0.5
Sciadopytes sp.	1 – 0.6	—	—	—	—	1 – 0.7	1 – 0.5
Всего пыльцы голосеменных Total amount of gymnosperms pollen	102 – 61.2	64 – 32.0	54 – 35.1	45 – 32.1	69 – 34.5	84 – 58.8	135 – 67.5
Древесные цветковые / Arboreal angiosperms
Betula sp.	1 – 0.6	—	2 – 1.3	—	—	1 – 07	2 – 1.0
Alnus sp.	6 – 3.5	12 – 6.0	5 – 3.2	18 – 12.9	13 – 6.5	4 – 2.8	7 – 3.5
Carpinus sp.	1 – 0.6	—	—	—	—	—	—
Corylus sp.	—	1 – 0.5	—	1 – 0.7	2 – 1.0	1 – 0.7	—
Quercus sp.	—	—	—	—	—	—	2 – 1.0
Fagus sp.	—	2 – 1.0	1 – 0.6	1 – 0.7	2 – 0.1.0	—	1 – 0.5
Pterocarya spp.	29 – 17.5	69 – 34.5	46 – 29.9	38 – 27.1	48 – 24.0	29 – 20.3	14 – 6.8
Cyclocarya sp.	—	—	1 – 0.6	—	—	—	—
Juglans polyporata Vojc.	1 – 0.6	2 – 1.0	1 – 0.6	—	1 – 0.5	1 – 0.7	—
Carya sp.	—	—	—	1 – 0.7	—	—	—
Ulmus sp.	—	—	3 – 1.9	1 – 0.7	—	1 – 0.7	—
Zelkova sp.	1 – 0.6	1 – 0.5	—	—	—	—	—
Tilia sp.	2 – 1.2	2 – 1.0	5 – 3.2	4 – 2.8	3 – 1.5	1 – 0.7	3 – 1.5
Magnolia sp.	—	—	1 – 0.6	—	—	—	—
Liriodendron sp.	1 – 0.6	—	—	—	2 – 1.0	—	—
Lonicera sp.	—	10 – 5.0	2 – 1.2	—	4 – 2.0	1 – 0.7	1 – 0.5
Nyssa sp. 1.	1 – 0.6	1 – 0.5	—	1 – 0.7	—	1 – 0.7	—
Nyssa sp. 2	1 – 0.6	1 – 0.5	—	1 – 0.7	—	—	1 – 0.5
Acer sp.	—	—	—	2 – 1.4	—	1 – 07	—
Parrotia sp.	1 – 0.6	—	1 – 0.6	—	—	—	—

Hamamelidaceae	1 – 0.6	—	1 – 0.6	—	—	—	—
cf. Staphylea sp.	—	1 – 0.5	—	—	—	—	—
Parthenocissus sp.				1 – 0.7
Liquidambar sp.	1 – 0.6	—	—	—	—	—	—
Всего пыльцы покрытосеменных Total amount of angiosperms pollen	47 – 28.2	102 – 51.0	68 – 44.2	70 – ٥٠.0	75 – 37.5	41 – 28.7	31 – 15.5
Всего пыльцы древесных голосеменных и покрытосеменных Total amount of arboreal gymnosperms and angiosperms	149 – 87.4	166 – 83.0	122 – 79.3	115 – 82.1	144 – 72.0	125 – 87.5	166 – 83.0
Травянистые цветковые / Herbaseous angiosperms
Onagraceae	—	2 – 1.0	1 – 0.6	—	—	—	1 – 0.5
Nelumbo sp.	1 – 0.6	14 – 7.0	—	5 – 3.5 3.3	11 – 5.5	1 – 0.7	14 – 7.0
Potamogeton sp.	1 – 0.6	5 – 2.5	8 – 5.2	4 – 2.8 2.7	11 – 5.5	—	3 – 1.5
Sparganium spр.	—	—	2 – 1.2	1 – 0.7	14 – 7.0	—	—
Chenopodiaceae	—	1 – 0.5	—	—	—	—	—
Convolvulus sp.	1 – 0.6	—	1 – 0.6	3 – 2.1	—	—	2 – 1.0
?Brasenia sp.	—	—	—	—	1 – 0.5	—	—
Всего пыльцы травянистых Total amount of herbaceous	3 – 1.8	22 – 11.0	12 – 7.6	13 – 9.1	37 – 18.5	1 – 0.7	20 – 10.0
Споровые / Spore plant
Salvinia (массула)	—	—	1 – 0.6	—	—	—	—
Osmunda sp.	1 – 0.6	—	—	1 – 0.7	—	1 – 0.7	1 – 0.5
Polypodiaceae	3 – 1.8	2 – 1.0	7 – 4.5	—	—	—	—
Sphagnum sp.	3 – 1.8	—	—	—	—	1 – 0.7	1 – 0.5
Equisetum sp.	—	—	—	—	1 – 0.5	—	—
Всего спор Total amount of spore plant	7 – 4.2	2 – 1.0	8 – 5.2	1 – 0.7	1 – 0.5	2 – 1.4	2 – 1.0
Неопределенные Unidentified plant	8 – 4.8	10 – 5.0	12 – 7.8	10 – 7.3	18 – 9.0	15 – 10.4	12 – 6.0
Всего Total	167 – 100	200 – 100	154 – 100	140 – 100	200 – 100	143 – 100	200 –100

РЕЗУЛЬТАТЫ

В результате изучения состава спорово-пыльцевых спектров установлено, что абсолютное большинство пыльцы принадлежит деревьям – голосеменным и покрытосеменным (72.0–87.4%) (табл. 1, рис. 4, 5). Пыльца травянистых растений и споры папоротников содержатся в незначительном количестве (рис. 6).

Рис. 4. Основные представители хвойных растений во флоре Дюсембай

Fig. 4. Main representatives of the coniferous plants in the Dyusembay flora

1 – Pinus sp. 1; 2 – Pinus sp. 2; 3 – Pinus sp. 3; 4 – Picea sp.; 5 – Cathaya sp. 1; 6 – Podocarpus nageiaformis Zaklinsk.; 7, 8, 10 – Taxodioideae; 9 – Metasequoia sp.

Рис. 5. Основные представители древесных покрытосеменных растений во флоре Дюсембай

Fig. 5. Main representatives of woody angiosperms in the Dyusembay flora

1, 2 – Pterocarya sp.; 3 – Pterocarya cf. stenopteroides Vojcel; 4 – Cyclocarya sp.; 5 – Juglans polyporata Vojc.; 6 – Ulmus sp.; 7 – Quercus sp.; 8 – Betula sp.1; 9 – Betula sp.2; 10, 11 – Corylus sp.; 12, 13 – Alnus sp.; 14 – Tilia sp.; 15 – Acer sp.; 16, 17, 18 – Nyssa sp.1; 19 – Nyssa sp.2; 20 – indet. gen. sp.; 21 – Fagus sp.; 22, 23 – Liriodendron sp.; 24 – Onagraceae.

Рис. 6. Некоторые представители покрытосеменных и споровых растений во флоре Дюсембай

Fig. 6. Some representatives of angiosperms and spore plants in the Dyusembay flora

1, 2, 3 – Lonicera sp.; 4 – cf. Staphylea sp.; 5 – Liquidambar sp.; 6 – indet. gen. sp.; 7 – indet. gen. sp.; 8 – Chenopodiaceae; 9, 10, 11 – Sparganium spp.; 12 – Equisetum sp.; 13 – Indet. gen. sp.; 14 – Nelumbo sp.; 15 – Osmunda sp.; 16 – Brasenia sp.

Пыльца голосеменных и покрытосеменных растений содержится почти в равных количествах. Таксономический состав покрытосеменных достаточно разнообразен. В спорово-пыльцевых спектрах высока доля пыльцевых зерен представителей сем. Juglandaceae, составляющих суммарно 6.8–35.5%, при этом доминирует род Pterocarya (6.8–34.5%), остальные роды составляют незначительный процент. Три других рода этого семейства – Juglans, Carya и Cyclocarya представлены находками единичных зерен. Незначительное участие в спектрах принимает пыльца сем. Fagaceae – роды Fagus и Quercus, а также Ulmaceae — роды Ulmus (до 2%) и Zelkova. Кроме перечисленных таксонов, обычных для палеогеновых флор, изредка отмечается также пыльца Ilex, Liquidambar, Tilia, Nyssa (2 вида), Liriodendron, Magnolia и др.

Среди голосеменных преобладает пыльца Taxodioideae, составляя в сумме 16.5–49.6%. На втором месте пыльца Pinaceae (8.0–29.6%). Высока степень участия пыльцевых зерен Pinus, количество их варьирует от 4.6 до 23.7%. Доля пыльцы остальных родов – Picea, Abies, Tsuga, Cathaya, Cedrus — незначительна. Содержание пыльцы травянистых растений в спектрах колеблется от 0.7 до 18.5%. Выявлена пыльца прибрежно-водных и водных растений, представленных Sparganium, Nelumbo, Potamogeton и, предположительно, Brasenia. Среди других травянистых регулярно встречается пыльца Convolvulus, а также зафиксировано единственное зерно представителя семейства Chenopodiaceae. Доля споровых незначительна и в количественном отношении составляет от 0.5% до 4.7%. Это семейства Equisetaceae (Equisetum), Sphagnaceae (Sphagnum) и папоротники из семейств Polypodiaceae, Osmudaceae (Osmunda) и Salviniaceae (Salvinia). Среди них особенно интересна редко регистрируемая находка единственной массулы (без спор) и редких дисперсных мелких спор плавающего на поверхности водоёмов папоротника Salvinia. По мнению С.Г. Жилина (Zhilin, 1974), возраст изученных отложений оценивается как позднеолигоценовый. Позднеолигоценовый возраст флоры Дюсембая подтвердили и результаты проведенных нами исследований. Более древний эоценовый возраст не подтверждается, так как в разрезе отсутствуют вечнозеленые деревья, за исключением Ilex и, возможно, Magnolia. Обилие пыльцы Taxodioideae и Pterocarya свидетельствует о том, что исследуемая территория представляла собой низменную равнину с водоемами и болотами. Taxodium может существовать в условиях длительного затопления, чему способствуют имеющиеся у него дыхательные корни. Здесь же встречались редкие экземпляры Metasequoia и Glyptostrobus, близкие по экологическим предпочтениям. В заболоченной части росли Nelumbo, Potamogeton, Typha и Salvinia, а также выявленные по плодам роды: Azolla, Nuphar, Brasiniella, Epipremnites, Ceratophyllum, Aldrovanda и др. (Tarasevich et al., 2019).

Обращают на себя внимание находки пыльцы лотоса, которая встречается во всех образцах, за исключением одного, в количестве от единичных зерен до 7%. Как известно, находки лотоса по листовым отпечаткам довольно многочисленны в олигоцене Казахстана (Snigirevskaya, 1974). В природе в современных условиях лотос произрастает по мелководьям водоемов (рек и проточных озер), пыльца его не разносится на далекие расстояния, как, впрочем, и других травянистых растений. Это позволяет предположить, что район, откуда происходили образцы, был заболоченным мелководным водоемом, возможно, озером. Nelumbo, по-видимому, образовывал заросли по берегам водоемов, сходные с растительностью его заболоченных берегов. Растительность вокруг водоемов представляли лесные сообщества, в которых доминировали 2 вида Pterocarya. Леса отличались значительным видовым разнообразием широколиственных деревьев: Juglans, Carpinus, Сorylus, Quercus, Fagus, Cyclocarya, Juglans, Carya, Ulmus, Tilia, Parrotia, Acer, Magnolia, Liquidambar, Nyssa, Liriodendron. В подлеске росла Lonicera. Иногда встречались единичные экземпляры Betula и значительно чаще Alnus. В составе флоры обращает внимание присутствие в двух образцах единичных пыльцевых зерен рода Liriodendron, который также произрастает в заболоченных местообитаниях.

Что касается присутствия лапины, то по сведениям палеоботаника Н.М. Макулбекова (Makulbekov, 1963), изучавшего флору Казахстана, известно, что в середине олигоцена Pterocarya была широко распространена на территории Казахстана вместе с другими видами широколиственных деревьев. Представители данного рода в изобилии встречаются почти во всех известных флорах в виде вегетативных и генеративных частей вместе с Taxodium, Metasequoia, Larix, Cedrus, Fraxinus и Quercus.

Начиная с раннего олигоцена Чеганское море, занимавшее территорию Тургайского прогиба, отступает и освобождает значительные равнинные пространства. В результате регрессии широкое распространение получают мезофильные теплоумеренные хвойные и широколиственные леса тургайского типа. Субтропические ксерофильные породы почти совершенно исчезают (Boytsova, Vasiliev, 1960). Изученный разрез Дюсембай сравнивался с одновозрастными отложениями, прежде всего, на территории Казахстана. Чиликтинская свита входила в состав чиликских слоев, впервые установленных Л.Б. Рухиным (Rukhin, 1937). Ранее они были подразделены на 3 свиты: кутанбулакскую, чиликтинскую и жаксыклычскую, позже объединенных в одну свиту – чиликскую. Спорово-пыльцевые комплексы из олигоценовых отложений Северного Устюрта и Северного Приаралья были изучены О.Н. Жежель (Zhezhel, 1967). В Северном Приаралье в чиликской свите ею установлены два спорово-пыльцевых комплекса, которые позволяют провести сравнение с разрезом Дюсембай. По таксономическому составу они близки. Первый комплекс, выявленный из нижней части чиликской свиты, характеризуется господством пыльцы голосеменных растений Pinaceae и Taxodioideae (60%). Покрытосеменные представлены в основном пыльцой Juglandaceae (Carya, Juglans, Pterocarya) и Betulaceae. Встречается единично пыльца тропических и субтропических растений – Sabal, Phoenix, Myrica, Rhus, Aralia, Sapindaceae и др. Второй комплекс, приуроченный к средней и верхней частям разрезов чиликских отложений, очень близок к первому и характеризуется также господством пыльцы голосеменных Pinaceae и Taxodiaceae при доминировании последней. Среди покрытосеменных наиболее часто встречаются Juglandaceae и Betulaceae. Пыльца тропических и субтропических растений и пыльца неизвестного систематического положения встречаются редко. Различия этих комплексов состоят в следующем. По сравнению с первым комплексом чиликской свиты во втором увеличивается количество пыльцы Taxodioideae, Carya и Juglans и почти полностью исчезает пыльца тропических и субтропических растений. Именно со вторым комплексом можно сопоставить состав спектров из разреза Дюсембай, где господство среди голосеменных принадлежит Taxodioideae, а Pinaceae играет подчиненную роль. Среди покрытосеменных безраздельно госпoдствует Juglandaceae. Однако доминантом в ее составе является Pterocarya, а не Carya и Juglans, как во втором комплексе. Ничтожный процент составляет пыльца субтропических растений.

На юге Джунгарии в горах Актау олигоценовые отложения выделены в актаускую свиту, подразделенную на две подсвиты соответственно нижне- и верхнеолигоценового возраста, которые хорошо различаются по составу пыльцы и спор. Нижняя подсвита содержит субтропические элементы эоценового возраста, а в верхней они исчезают. По мнению авторов исследования (Baibulatova, Kostenko, 1981), в спорово-пыльцевом комплексе верхней подсвиты, датированной поздним олигоценом, разнообразней представлена пыльца травянистых растений, более значительно участие элементов Тургайской бореальной флоры и уменьшается содержание пыльцы субтропических растений по сравнению с нижней подсвитой. Последние представлены Morus, Engelhardtia, Pistacia. С комплексом, выявленным в Дюсембае, верхнюю подсвиту актаузской свиты сближают следующие особенности. Как и в Дюсембае, среди хвойных преобладает пыльца таксодиевых от 1 до 30%. Пыльца сосновых составляет около 10%. В составе пыльцы покрытосеменных много разнообразных представителей теплоумеренной тургайской флоры. Однако актаузский комплекс имеет свои особенности. В нем наибольший процент среди широколиственных составляет пыльца Juglandaceae, однако среди нее доминирует не Pterocarya, как в Дюсембае, а Juglans (3.5–12%), а также значительный процент составляет пыльца Tilia (10–15%). В спорово-пыльцевых спектрах содержится до 7% пыльцы тропических и субтропических растений, принадлежащих родам Morus, Enghelhardtia, Pistacia. Состав травянистых и кустарниковых растений представлен семействами Chenopodiaceae, Poaceae, Compositae, Ephedraceae (Ephedra sp.), Asteraceaе (Artemisia) и Sparganiaceae (Sparganium). Это сравнение показывает, что локальные флоры из разных местонахождений различаются по составу и экологической неоднородности. Полный видовой состав флоры Дюсембай представлен в таблице 1.

ОБСУЖДЕНИЕ

Олигоценовые отложения широко представлены на всей сопредельной территории Западно-Сибирской низменности. Спорово-пыльцевые комплексы изучались многими исследователями (Boytsova, Pokrovskaya, 1954, 1956; Boytsova et al., 1956; Voytsel et al., 1956; Polukhina, 1956; Zaklinskaya, 1957; Pokrovskaya et al., 1957; Boytsova, Vasiliev, 1960; Volkova, Panova, 1964; Pokrovskaya, 1966; Panova, 1967; Zhezhel, 1967; Boytsova, Panova, 1973; Boytsova, 1975; Baibulatova, Kostenko, 1981; Gnibidenko et al., 2011; Volkova et al., 2002, 2016 и др.).

Как писал С.Б. Шацкий (Schatskiy, 1984), на смену субтропическим флорам приходят теплоумеренные мезофильные тургайские флоры олигоцена. Западно-Сибирская плита в раннем олигоцене становится величайшей озерно-аллювиальной равниной. Озерно-морская трансгрессия происходит в позднем олигоцене, в результате опускания западных и южных районов Западно-Сибирской плиты, что привело к появлению туртасского озеро-моря. Этот морской бассейн оказывал влияние на увлажнение климата позднего олигоцена. Об этом свидетельствуют палеоботанические данные по макроостаткам и спорово-пыльцевым комплексам.

Большое сходство разреза Дюсембай с близкими разрезами на прилегающей территории Западной Сибири, а именно восточной и центральной частей Тургайского прогиба, подтверждает его олигоценовый возраст. Особенностью является преобладание пыльцы голосеменных растений, главным образом, Taxodioidea, которое может достигать 80%, большое содержание пыльцы сем. Juglandaceae, а также разнообразие и богатство пыльцы широколиственных листопадных пород (Boytsova, Pokrovskaya, 1956).

Спорово-пыльцевые спектры чиликтинской свиты сопоставлены со спектрами новомихайловской свиты центральной части Западно-Сибирской низменности.

Л.А. Панова (Panova, 1971) в спорово-пыльцевом комплексе (третьем из пяти), описанном ею в разрезе олигоцена на территории Западно-Сибирской низменности, указывает на господство пыльцы хвойных растений, главным образом, Pinus, другие представители, такие как роды Abies, Cedrus, Tsuga и др. играют второстепенную роль. Содержание пыльцы Taxodioideae непостоянно, в ряде случаев она становится доминирующей среди хвойных. Из покрытосеменных господствует пыльца двух семейств: Juglandaceae и Betulaceae. Среди Juglandaceae это роды Juglans и Pterocarya, а среди Betulaceae – Betula, Alnus, Corylus. Присутствует пыльца Tilia и других широколиственных пород. Здесь же отмечается пыльца субтропических растений, таких как Palmae, Liquidambar, Magnolia, Nyssa и др. Состав водно-болотных и травянистых растений небогат – это Sparganium и представители из семейства Liliaceae. Споры содержатся в небольшом количестве.

Анализ изменения состава комплекса, характеризующего новомихайловскую свиту по площади распространения, свидетельствует о том, что состав его неоднороден (Panova, 1971). В западных районах низменности отмечается более высокое содержание пыльцы Betulaceae, а именно Betula, Alnus и Corylus, а в южных районах часто доминирует пыльца покрытосеменных, среди которых увеличивается роль субтропических элементов.

По мнению Л.А. Пановой, новомихайловская свита относится ко второй половине нижнего + среднего олигоцена (в то время олигоцен разделялся на верхний, средний и нижний).

Из новомихайловской свиты Павлодарского Прииртышья изучен комплекс, в котором почти в равных количествах присутствуют голосеменные и покрытосеменные (Strelyaeva, 1981). Среди последних доминирует семейство Juglandaceae.

Сравнение изученного разреза Дюсембай с расположенным поблизости разрезом Кумыртас, по палинологическим данным отнесенным нами к нижнему миоцену (Popova et al., 2019), показывает их существенные различия. В Дюсембае регистрируется господство пыльцы Pterocarya и Taxodioideae почти в равных количествах (рис. 5). Участие других широколиственных и двух родов мелколиственных незначительно, а чаще обнаруживается в виде единичных пыльцевых зерен. В раннемиоценовом разрезе Кумыртаса роль Pterocarya сокращается до 8%, а господствующее положение занимает пыльца разнообразных широколиственных и Betula. Сокращается и участие Taxodioideae до 18%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение состава спорово-пыльцевого комплекса, выявленного в чиликтинской свите Дюсембая, с комплексами из новомихайловской свиты свидетельствует об их определенном сходстве. Характерной особенностью спектров разреза Дюсембай является господство пыльцы Pterocarya и Taxodioideae почти в равных количествах. Пыльца хвойных играет подчиненную роль. Большим таксономическим разнообразием представлена пыльца видов широколиственных деревьев. Сравнение изученного разреза Дюсембай с нижнемиоценовым разрезом Кумыртас показывает их существенные различия. Состав спорово-пыльцевых спектров разреза Дюсембай обнаруживает большое сходство с таковыми в разрезах прилегающей северной и юго-западной части Тургайского прогиба Западной Сибири, что позволяет подтвердить его олигоценовый возраст.

Детальное исследование состава пыльцы и спор в разрезе Дюсембай и ранее изученным в разрезе Кумыртас позволяют проследить динамику растительности в связи с изменением палеогеографической обстановки от позднего олигоцена к раннему миоцену. В связи с отступлением моря заболоченная территория в олигоцене, занятая лесами из Pterocarya с примесью других широколиственных и Taxodioideae, осушается и участие этих доминантов сильно сокращается. Они сменяются богатыми широколиственными лесами, но с заметным участием мелколиственных пород: Betula и Alnus. Одновременно увеличивается участие Pinaceae, что связано с сокращением площадей, занятых водоемами.

БЛАГОДАРНОСТИ

Данную статью мы посвящаем С.Г. Жилину (11.02.1932–03.02.2010), научная деятельность которого была связана с изучением эволюции теплоумеренной Тургайской флоры Казахстана. Авторы приносят свою благодарность Е.Л. Грундан за подготовку образцов горных пород для анализа пыльцы. А также благодарят рецензентов за ценные комментарии к этой статье.

Исследование было профинансировано грантом РФФИ № 21-55-53054 ГФЕН_а. и проходило в рамках институтского исследовательского проекта Ботанического института Российской академии наук (Санкт-Петербург, Россия) по теме «Структурно-функциональные основы развития и адаптации высших растений», № 122011900034-1 и темы № 124013100860-6.

ACKNOWLEDGEMENTS

We dedicate this article to S.G. Zhilin (02/11/1932–02/03/2010), whose scientific activity was related to the study of the evolution of the thermally measured Turgai flora of Kazakhstan.

The work is performed with suppord of a grant of the Russian Foundation for Basic Research within the project No. 21-55-53054 Gfen. The study was carried out within the framework of the state assignment No. 122011900034-1 of the Komarov Botanical Institute RAS. The authors thank E.L. Grundan for preparing rock samples for the pollen analysis, and the reviewers for valuable comments on the article.

Об авторах

В. Ф. Тарасевич

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: tarasevichvf@mail.ru
Россия, Санкт-Петербург

С. С. Попова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Email: svetlana.popova@binran.ru
Россия, Санкт-Петербург

Список литературы

[Atlas] 1956. Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. Матер. ВСЕГЕИ. Нов. сер. 16: 312 С.
[Baibulatova, Kostenko] Байбулатова Р.Б., Костенко Н.Н. 1981. Спорово-пыльцевые комплексы из палеогена и неогена юго-восточного Казахстана. – Палинологические исследования в Казахстане. Алма-Ата. С. 65–74.
[Boytsova, Vasiliev] Бойцова Е.П., Васильев И.В. 1960. Позднемеловые и палеогеновые флоры Западного Казахстана. – Вопросы ботаники. Вып. 3. Л. АН. Всесоюз. бот. об-во. C. 110–111.
[Boytsova, Pokrovskaya] Бойцова Е.П., Покровская И.М. 1954. Материалы по стратиграфии континентальных олигоценовых и миоценовых отложений Тургайской впадины. – Труды ВСЕГЕИ. Материалы по палинологии и стратиграфии. Сб. статей. М. С. 86–113.
[Boytsova et al.] Бойцова Е.П., Малясова Е.С., Покровская И.М. 1956. Средне- и верхнеолигоценовые спорово-пыльцевые комплексы нижнего Приобья. – Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. Матер. ВСЕГЕИ. Нов. сер. 16: 29–31.
[Boytsova, Pokrovskaya] Бойцова Е.П., Покровская И.М. 1956. Олигоценовые спорово-пыльцевые комплексы северо-западной и южной частей Тургайской впадины. – Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. Матер. ВСЕГЕИ. Нов. сер. 16: 45–50
[Boytsova, Panova] Бойцова Е.П., Панова JI.A. 1973. Палеогеновые флоры и растительность на территории Евразиатской ботанико-географической области. – Палинология кайнофита. М. С. 42–46.
[Boytsova] Бойцова Е.П. 1975. Тургайский прогиб. – В кн.: Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М. С. 304–315.
[Dorofeev] Дорофеев П.И. 1963. Третичные растения Казахстана. – Бот. журн. 48(2): 171–181.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm: Waltham. 539 p.
[Gladkova et al.] Гладкова А.Н., Гричук В.П., Заклинская Е.Д. и др. 1950. Пыльцевой анализ. М. 553 с.
[Gnibidenko et al.] Гнибиденко З.Н., Волкова В.С., Кузьмина О.Б., Доля Ж.А., Хазина И.В., Левичева А.В. 2011. Стратиграфия, палеомагнитная и палинологическая характеристики континентальных отложений палеогена и неогена юго-запада Западной Сибири. – Геология и геофизика. 52(4): 596–605.
[Makulbekov] Макулбеков Н.М. 1963. К истории рода Pterocarya в Казахстане. – Матер. по истории фауны и флоры Казахстана. АН Казахской ССР. Институт зоологии. Т. IV. С. 186–190.
[Paleopalinologiya] Палеопалинология. 1966. T. III. (Под общей ред. И.М. Покровской). Труды ВСЕГЕИ. Нов. сер. Вып. 141: 368 С.
[Panova] Панова Л.А. 1967. Палеогеновые комплексы спор и пыльцы южной части Западно-Сибирской низменности и их значение для стратиграфии геолого-минералогических наук. Всесоюзный научно-исследовательский геологический ин-т (ВСЕГЕИ). Л. [б. и.] 18 с.
[Panova] Панова Л.А. 1971. Олигоцен Западно-Сибирской низменности. – Кайнозойские флоры Сибири по палинологическим данным. М. С. 40–50.
[Petrova] Петрова И.В. 1986. Методические рекомендации к технике обработки осадочных пород при спорово-пыльцевом анализе. Л. 77 с.
[Pokrovskaya] Покровская И.М. 1966. Палеогеновые спорово-пыльцевые комплексы СССР. – Палеопалинология. Т. II. Труды ВСЕГЕИ. Нов. сер. 141: 253–292.
[Pokrovskaya et al.] Покровская И.М., Войцель З.А, Зауeр В.В., Иванова Е.А., Кручинина Н.В., Маркова Л.Г. 1957. Третичные палинологические комплексы центральных районов Западно-Сибирской низменности. – Труды межведом. cовещ. по разраб. унифиц. стратигр. схем Сибири 1956 г. Л. С. 211–218.
[Polukhina] Полухина В.А. 1956. Олигоценовые спорово-пыльцевые комплексы северной части Тургайской впадины. – Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. Матер. ВСЕГЕИ. Нов. серия. 16: 40–45.
Popova S., Utescher T., Averyanova A., Tarasevich V., Tropina P., Xing Yaowu. 2019. Early Miocene flora of central Kazakhstan (Turgai Plateau) and its paleoenvironmental implications. – Plant Diversity. 41: 183–197.
[Rukhin] Рухин Л.Б. 1937. Материалы к вопросу о геологическом строении Северо-Восточного Приаралья. – Зап. ВМО. 66(1): 170–184.
[Shatsky] Шацкий С.Б. 1984. Среда и жизнь на рубежах эпох кайнозоя в Западной Сибири. – Среда и жизнь на рубежах эпох кайнозоя в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск. С. 9–15.
[Snigirevskaya] Снигиревская Н.С. 1974. Nelumbonaceae. – В кн.: Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 1. Magnoliaceae – Eucommiaceae. Л. С. 88.
[Strelyaeva] Стреляева Т.Н. 1981. Олигоценовые палинокомплексы Павлодарского Прииртышья. – Палинологические исследования в Казахстане. Алма-Ата. С. 58–65.
[Tarasevich et al.] Тарасевич В.Ф., Тропина П.Д., Попова С.С. 2019. Состав олигоценовой флоры Дюсембая (центральный Казахстан) на основе палинологических и карпологических данных. – В кн.: Тезисы докл. Х Чтений памяти А.Н. Криштофовича. СПб. С. 52–53.
[Voitsel et al.] Войцель З.А., Иванова Е.А., Маркова Л.Г. 1956. Средне и верхнеолигоценовые спорово-пыльцевые комплексы Нижнего Приобья. – Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР. Матер. ВСЕГЕИ. Нов. серия. 16: 31–38.
[Volkova, Panova] Волкова В.С., Панова Л.А. 1964. Строение и палинологическая характеристика основных разрезов правого берега нижнего Иртыша. – Четвертичная геол., геоморф. и палеогеогр. Сибири. Труды института геол. и геофизики СО АН СССР. Вып. 44. С. 56–91.
[Volkova et al.] Волкова B.C., Кулькова И.А., Кузьмина О.Б. 2002. Палиностратиграфия палеогеновых и неогеновых отложений Барабинско-Кулундинской фациальной зоны Западной Сибири. – Геология и геофизика. 43(11): 1017–1037.
[Volkova et al.] Волкова В.С., Кузьмина О.Б., Гнибиденко З.Н., Головина А.Г. 2016. О границе палеогена и неогена в континентальных отложениях Западно-Сибирской равнины. – Геология и геофизика. 57(2): 379–393.
[Zaklinskaya] 3аклинская Е.Д. 1957. Спорово-пыльцевые спектры третичных отложений Северного Приаралья, Тургайского прогиба, Кулундинской степи и их стратиграфическое значение. – Труды межвед. совещ. по разраб., униф. стратигр. схем Сибири 1956 г. Л. С. 349–358.
[Zhezhel] Жежель О.Н. 1967. Спорово-пыльцевые комплексы из верхнеэоценовых и олигоценовых отложений Северного Устюрта и Северного Приаралья их значение для стратиграфии. Автореф. дис. … канд. геолого-минералогических наук. Л. [б. и.]. 20 с.
[Zhilin] Жилин С.Г. 1974. Третичные флоры Устюрта. Л. 124 с.