Мақаланы E-mail арқылы жіберу Composition of Oligocene flora of Dyusembay (Central Kazakhstan) based on palynological data
- Авторлар: Tarasevich V.F.1, Popova S.S.1
-
Мекемелер:
- Komarov Botanical Institute of RAS
- Шығарылым: Том 109, № 3 (2024)
- Беттер: 277-292
- Бөлім: COMMUNICATIONS
- URL: https://medbiosci.ru/0006-8136/article/view/263889
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0006813624030053
- EDN: https://elibrary.ru/RARKBA
- ID: 263889
Дәйексөз келтіру
Толық мәтін
Аннотация
The site of Dyusembay is located on the left bank of the Uly-Zhilanshik River of Dzhangeldy District of Kostanay Region, Central Kazakhstan. Here we present original palinologycal data for the most complete identification of the taxonomic composition of the flora and its ecological features aimed to the reconstruction of the vegetation of the surrounding area. The age of the studied deposits has been estimated as Late Oligocene. Eocene age is not supported since there are almost no evergreen elements in the composition, with the exception of Ilex and possibly Magnolia. The taxonomic composition of the flora indicates that the vegetation looked like a typical Turgay flora represented by warm-temperate coniferous and broad-leaved forests.
Негізгі сөздер
Толық мәтін
Местонахождение палеогеновой флоры Дюсембай находится на левом берегу реки Улы-Жиланшик Костанайской области Джангельдинского района (центральный Казахстан) (49°11′ c.ш. 65°40′ в.д.) (рис. 1). Первое упоминание о ней было опубликовано в работе, посвященной карпологическим исследованиям третичных флор Казахстана П.И. Дорофеевым в 1963 г. и позже в 1994 г. Извлеченные тогда карпологические находки (Stratiotes, Spirematospermum, Brasenia, Aldrovanda) оказались малочисленными и показали очень плохую сохранность, которую можно объяснить эрозией, процессами минерализации и выветривания. В целом в результате карпологического анализа было выявлено около 11 таксонов преимущественно водных растений, характеризующих местную растительность (Dorofeevia, Leithneria, Decodon, Microdiptera, Ailanthus, Cephalanthus, Sparganium, Epipremnites и т.д.). Отпечатков листьев из данного местонахождения нам неизвестно, а данные спорово-пыльцевого анализа получены впервые. Основываясь на записях, сделанных С.Г. Жилиным в полевых дневниках экспедиции 1994 г., образцы происходят из отложений, которые он сопоставлял со свитой, распространенной в северном Приаралье и относящейся к раннему и позднему олигоцену (рис. 2). Цель данного исследования – выявление таксономического состава и экологических особенностей ископаемой флоры для реконструкции растительности Дюсембая. Для уточнения возраста отложений были проведены сравнения состава выявленных спорово-пыльцевых спектров с некоторыми известными разрезами на территории Казахстана, а также сопредельной территории Западно-Сибирской низменности.
Рис. 1. Карта местонахождения флоры Дюсембай
Fig. 1. Map of the Dyusembay flora locality
Рис. 2. Региональная стратиграфическая схема миоцена и олигоцена
Fig. 2. Regional stratigraphical scheme of Miocene and Oligocene
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Палеогеновые отложения центрального Казахстана представлены в основном континентальными отложениями и иногда прибрежно-морскими комплексами осадков, которые локализованы в древних долинах, в эрозионно-карстовых депрессиях (Boytsova, 1975). На территории Тургайского плато к позднему олигоцену относится нижняя часть жиланчикской угленосной толщи, которая образована сероцветной кайдагульской и пестроцветной наурзумской свитами, фациально замещающими друг друга (Zhilin, 1974) Литологически жиланчикская толща представляет собой слои глины зеленовато-серой песчанистой, алевритов и алевритовых глин, песка и железистых песчаников (рис. 3). При проведении спорово-пыльцевого анализа было исследовано семь геологических образцов, отобранных в разрезе Дюсембай палеоботанической экспедицией под руководством С.Г. Жилина в 1994 (обнажение № 4: 4b/4, 4b/5, 4g/7) и в1996 гг. (обнажение № 20: 20/3, 20/5, 20/2, 20/8) из слоев углистой алевритовой глины (рис. 3). Исследуемые образцы были отобраны из нижней части жиланчикской угленосной толщи тургайского плато, что соответствует также верхней части чиликтинской свиты в северном Приаралье (Zhilin, 1974).
Рис. 3. Литологическая колонка разреза Дюсембай
Fig. 3. Lithological column of Dyusembay section
Техническая обработка геологических образцов выполнена в Палинологической лаборатории ВСЕГЕИ сотрудником Отдела стратиграфии и палеонтологии Е.Л. Грундан с применением методики обработки крепких метаморфизованных пород песчано-глинистой группы.
До начала химической обработки образцы были измельчены на установке для дробления особо крепких пород, состоящей из вращающегося молота и ступки, далее породы дробились вручную в металлической ступке до частиц размером 0.25 мм. С целью деминерализации пород применялись следующие реагенты: плавиковая кислота (HF) – для растворения силикатов, соляная кислота (HCl) – для растворения фторидов, азотная кислота (HNO3) – для растворения сульфатов, сульфидов, пирита и окисления гумусовых веществ (Petrova, 1986). После деминерализации произведено обогащение осадка путём центрифугирования в тяжелой жидкости.
Далее полученный осадок, содержащий пыльцу и споры, был обработан по общепринятой в палинологических исследованиях ацетолизной методике G. Erdtman (1952). Для изучения состава микрофоссилий использовалась световая микроскопия. С этой целью из осадка, полученного в результате химической обработки, были приготовлены препараты как постоянные, так и временные, которые позволяли повернуть пыльцевое зерно, чтобы рассмотреть морфологические элементы для определения их таксономической принадлежности. Для приготовления постоянных препаратов использовалась глицерин- желатиновая среда (Gladkova et al., 1950). Изучение пыльцы и спор производилось с помощью микроскопа Микмед-6 при увеличениях ×500 и ×1250 (с иммерсией). Для детального изучения морфологических элементов пыльцевого зерна: экзины, апертур и других существенных деталей пользовались иммерсионным объективом ×100. От суммы всей подсчитанной пыльцы в спектрах вычислялось процентное содержание отдельных таксонов и групп древесных пород, травянистых и споровых. Результаты представлены в таблице 1. Съемка объектов выполнялась при иммерсии с использованием камеры ЛОМО IS-500. При определении таксонов использовались следующие руководства: Палеопалинология Т. III (Paleopalinologiya, 1966), а также Атлас олигоценовых спорово-пыльцевых комплексов различных районов СССР (Atlas, 1956; Paleopalinologiya, 1966).
Таблица 1. Состав спорово-пыльцевых спектров из разреза Дюсембай
Table 1. Composition of spore-pollen spectrum from Dyusembay section
Количество пыльцы и спор в спектрах и их процентное содержание The amount of pollen and spores in the spectra and its percentage | |||||||
Таксоны /образцы Taxa/samples | 20/3 | 20/5 | 20/2 | 20/8 | 4b/4 | 4b/5 | 4g/7 |
Голосеменные / Gymnosperms | |||||||
Picea sp. | 3 – 1.8 | 4 – 2.0 | 3 – 1.9 | 1 – 0.7 | 2 – 1.0 | 1 – 0.7 | 8 – 4.0 |
Abies cristata Anan. | 1 – 0.6 | — | — | — | — | — | — |
Pinus sp. | 9 – 5.4 | 21 – 10.5 | 11 – 7.1 | 10 – 7.0 | 14 – 7.0 | 16 – 11.2 | 47 – 23.5 |
Cedrus sp. | 1 – 0.6 | — | — | — | — | — | — |
Cathaya sp. | 1 – 0.6 | 3 – 1.5 | 1 – 0.7 | — | 2 – 1.0 | 4 – 2.8 | — |
Tsuga sp. | — | 1 – 0.5 | — | — | — | — | 2 – 1.0 |
Pinaceae (рваные) | — | 3 – 1.5 | 5 – 3.2 | 3 – 2.1 | — | 3 – 2.1 | — |
Podocarpus sp. | 1 – 0.6 | — | — | — | — | — | — |
Taxodioideae (в том числе Taxodium sp., Metasequoia sp.) | 83 – 49.6 | 33 – 16.5 | 33 – 21.4 | 31 – 22.1 | 51 – 25.5 | 59 – 41.3 | 76 – 38.0 |
Glyptostrobus sp. | 2 – 1.2 | — | 1 – 0.7 | — | — | — | 1 – 0.5 |
Sciadopytes sp. | 1 – 0.6 | — | — | — | — | 1 – 0.7 | 1 – 0.5 |
Всего пыльцы голосеменных Total amount of gymnosperms pollen | 102 – 61.2 | 64 – 32.0 | 54 – 35.1 | 45 – 32.1 | 69 – 34.5 | 84 – 58.8 | 135 – 67.5 |
Древесные цветковые / Arboreal angiosperms | |||||||
Betula sp. | 1 – 0.6 | — | 2 – 1.3 | — | — | 1 – 07 | 2 – 1.0 |
Alnus sp. | 6 – 3.5 | 12 – 6.0 | 5 – 3.2 | 18 – 12.9 | 13 – 6.5 | 4 – 2.8 | 7 – 3.5 |
Carpinus sp. | 1 – 0.6 | — | — | — | — | — | — |
Corylus sp. | — | 1 – 0.5 | — | 1 – 0.7 | 2 – 1.0 | 1 – 0.7 | — |
Quercus sp. | — | — | — | — | — | — | 2 – 1.0 |
Fagus sp. | — | 2 – 1.0 | 1 – 0.6 | 1 – 0.7 | 2 – 0.1.0 | — | 1 – 0.5 |
Pterocarya spp. | 29 – 17.5 | 69 – 34.5 | 46 – 29.9 | 38 – 27.1 | 48 – 24.0 | 29 – 20.3 | 14 – 6.8 |
Cyclocarya sp. | — | — | 1 – 0.6 | — | — | — | — |
Juglans polyporata Vojc. | 1 – 0.6 | 2 – 1.0 | 1 – 0.6 | — | 1 – 0.5 | 1 – 0.7 | — |
Carya sp. | — | — | — | 1 – 0.7 | — | — | — |
Ulmus sp. | — | — | 3 – 1.9 | 1 – 0.7 | — | 1 – 0.7 | — |
Zelkova sp. | 1 – 0.6 | 1 – 0.5 | — | — | — | — | — |
Tilia sp. | 2 – 1.2 | 2 – 1.0 | 5 – 3.2 | 4 – 2.8 | 3 – 1.5 | 1 – 0.7 | 3 – 1.5 |
Magnolia sp. | — | — | 1 – 0.6 | — | — | — | — |
Liriodendron sp. | 1 – 0.6 | — | — | — | 2 – 1.0 | — | — |
Lonicera sp. | — | 10 – 5.0 | 2 – 1.2 | — | 4 – 2.0 | 1 – 0.7 | 1 – 0.5 |
Nyssa sp. 1. | 1 – 0.6 | 1 – 0.5 | — | 1 – 0.7 | — | 1 – 0.7 | — |
Nyssa sp. 2 | 1 – 0.6 | 1 – 0.5 | — | 1 – 0.7 | — | — | 1 – 0.5 |
Acer sp. | — | — | — | 2 – 1.4 | — | 1 – 07 | — |
Parrotia sp. | 1 – 0.6 | — | 1 – 0.6 | — | — | — | — |
Hamamelidaceae | 1 – 0.6 | — | 1 – 0.6 | — | — | — | — |
cf. Staphylea sp. | — | 1 – 0.5 | — | — | — | — | — |
Parthenocissus sp. | 1 – 0.7 | ||||||
Liquidambar sp. | 1 – 0.6 | — | — | — | — | — | — |
Всего пыльцы покрытосеменных Total amount of angiosperms pollen | 47 – 28.2 | 102 – 51.0 | 68 – 44.2 | 70 – ٥٠.0 | 75 – 37.5 | 41 – 28.7 | 31 – 15.5 |
Всего пыльцы древесных голосеменных и покрытосеменных Total amount of arboreal gymnosperms and angiosperms | 149 – 87.4 | 166 – 83.0 | 122 – 79.3 | 115 – 82.1 | 144 – 72.0 | 125 – 87.5 | 166 – 83.0 |
Травянистые цветковые / Herbaseous angiosperms | |||||||
Onagraceae | — | 2 – 1.0 | 1 – 0.6 | — | — | — | 1 – 0.5 |
Nelumbo sp. | 1 – 0.6 | 14 – 7.0 | — | 5 – 3.5 3.3 | 11 – 5.5 | 1 – 0.7 | 14 – 7.0 |
Potamogeton sp. | 1 – 0.6 | 5 – 2.5 | 8 – 5.2 | 4 – 2.8 2.7 | 11 – 5.5 | — | 3 – 1.5 |
Sparganium spр. | — | — | 2 – 1.2 | 1 – 0.7 | 14 – 7.0 | — | — |
Chenopodiaceae | — | 1 – 0.5 | — | — | — | — | — |
Convolvulus sp. | 1 – 0.6 | — | 1 – 0.6 | 3 – 2.1 | — | — | 2 – 1.0 |
?Brasenia sp. | — | — | — | — | 1 – 0.5 | — | — |
Всего пыльцы травянистых Total amount of herbaceous | 3 – 1.8 | 22 – 11.0 | 12 – 7.6 | 13 – 9.1 | 37 – 18.5 | 1 – 0.7 | 20 – 10.0 |
Споровые / Spore plant | |||||||
Salvinia (массула) | — | — | 1 – 0.6 | — | — | — | — |
Osmunda sp. | 1 – 0.6 | — | — | 1 – 0.7 | — | 1 – 0.7 | 1 – 0.5 |
Polypodiaceae | 3 – 1.8 | 2 – 1.0 | 7 – 4.5 | — | — | — | — |
Sphagnum sp. | 3 – 1.8 | — | — | — | — | 1 – 0.7 | 1 – 0.5 |
Equisetum sp. | — | — | — | — | 1 – 0.5 | — | — |
Всего спор Total amount of spore plant | 7 – 4.2 | 2 – 1.0 | 8 – 5.2 | 1 – 0.7 | 1 – 0.5 | 2 – 1.4 | 2 – 1.0 |
Неопределенные Unidentified plant | 8 – 4.8 | 10 – 5.0 | 12 – 7.8 | 10 – 7.3 | 18 – 9.0 | 15 – 10.4 | 12 – 6.0 |
Всего Total | 167 – 100 | 200 – 100 | 154 – 100 | 140 – 100 | 200 – 100 | 143 – 100 | 200 –100 |
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате изучения состава спорово-пыльцевых спектров установлено, что абсолютное большинство пыльцы принадлежит деревьям – голосеменным и покрытосеменным (72.0–87.4%) (табл. 1, рис. 4, 5). Пыльца травянистых растений и споры папоротников содержатся в незначительном количестве (рис. 6).
Рис. 4. Основные представители хвойных растений во флоре Дюсембай
Fig. 4. Main representatives of the coniferous plants in the Dyusembay flora
1 – Pinus sp. 1; 2 – Pinus sp. 2; 3 – Pinus sp. 3; 4 – Picea sp.; 5 – Cathaya sp. 1; 6 – Podocarpus nageiaformis Zaklinsk.; 7, 8, 10 – Taxodioideae; 9 – Metasequoia sp.
Рис. 5. Основные представители древесных покрытосеменных растений во флоре Дюсембай
Fig. 5. Main representatives of woody angiosperms in the Dyusembay flora
1, 2 – Pterocarya sp.; 3 – Pterocarya cf. stenopteroides Vojcel; 4 – Cyclocarya sp.; 5 – Juglans polyporata Vojc.; 6 – Ulmus sp.; 7 – Quercus sp.; 8 – Betula sp.1; 9 – Betula sp.2; 10, 11 – Corylus sp.; 12, 13 – Alnus sp.; 14 – Tilia sp.; 15 – Acer sp.; 16, 17, 18 – Nyssa sp.1; 19 – Nyssa sp.2; 20 – indet. gen. sp.; 21 – Fagus sp.; 22, 23 – Liriodendron sp.; 24 – Onagraceae.
Рис. 6. Некоторые представители покрытосеменных и споровых растений во флоре Дюсембай
Fig. 6. Some representatives of angiosperms and spore plants in the Dyusembay flora
1, 2, 3 – Lonicera sp.; 4 – cf. Staphylea sp.; 5 – Liquidambar sp.; 6 – indet. gen. sp.; 7 – indet. gen. sp.; 8 – Chenopodiaceae; 9, 10, 11 – Sparganium spp.; 12 – Equisetum sp.; 13 – Indet. gen. sp.; 14 – Nelumbo sp.; 15 – Osmunda sp.; 16 – Brasenia sp.
Пыльца голосеменных и покрытосеменных растений содержится почти в равных количествах. Таксономический состав покрытосеменных достаточно разнообразен. В спорово-пыльцевых спектрах высока доля пыльцевых зерен представителей сем. Juglandaceae, составляющих суммарно 6.8–35.5%, при этом доминирует род Pterocarya (6.8–34.5%), остальные роды составляют незначительный процент. Три других рода этого семейства – Juglans, Carya и Cyclocarya представлены находками единичных зерен. Незначительное участие в спектрах принимает пыльца сем. Fagaceae – роды Fagus и Quercus, а также Ulmaceae — роды Ulmus (до 2%) и Zelkova. Кроме перечисленных таксонов, обычных для палеогеновых флор, изредка отмечается также пыльца Ilex, Liquidambar, Tilia, Nyssa (2 вида), Liriodendron, Magnolia и др.
Среди голосеменных преобладает пыльца Taxodioideae, составляя в сумме 16.5–49.6%. На втором месте пыльца Pinaceae (8.0–29.6%). Высока степень участия пыльцевых зерен Pinus, количество их варьирует от 4.6 до 23.7%. Доля пыльцы остальных родов – Picea, Abies, Tsuga, Cathaya, Cedrus — незначительна. Содержание пыльцы травянистых растений в спектрах колеблется от 0.7 до 18.5%. Выявлена пыльца прибрежно-водных и водных растений, представленных Sparganium, Nelumbo, Potamogeton и, предположительно, Brasenia. Среди других травянистых регулярно встречается пыльца Convolvulus, а также зафиксировано единственное зерно представителя семейства Chenopodiaceae. Доля споровых незначительна и в количественном отношении составляет от 0.5% до 4.7%. Это семейства Equisetaceae (Equisetum), Sphagnaceae (Sphagnum) и папоротники из семейств Polypodiaceae, Osmudaceae (Osmunda) и Salviniaceae (Salvinia). Среди них особенно интересна редко регистрируемая находка единственной массулы (без спор) и редких дисперсных мелких спор плавающего на поверхности водоёмов папоротника Salvinia. По мнению С.Г. Жилина (Zhilin, 1974), возраст изученных отложений оценивается как позднеолигоценовый. Позднеолигоценовый возраст флоры Дюсембая подтвердили и результаты проведенных нами исследований. Более древний эоценовый возраст не подтверждается, так как в разрезе отсутствуют вечнозеленые деревья, за исключением Ilex и, возможно, Magnolia. Обилие пыльцы Taxodioideae и Pterocarya свидетельствует о том, что исследуемая территория представляла собой низменную равнину с водоемами и болотами. Taxodium может существовать в условиях длительного затопления, чему способствуют имеющиеся у него дыхательные корни. Здесь же встречались редкие экземпляры Metasequoia и Glyptostrobus, близкие по экологическим предпочтениям. В заболоченной части росли Nelumbo, Potamogeton, Typha и Salvinia, а также выявленные по плодам роды: Azolla, Nuphar, Brasiniella, Epipremnites, Ceratophyllum, Aldrovanda и др. (Tarasevich et al., 2019).
Обращают на себя внимание находки пыльцы лотоса, которая встречается во всех образцах, за исключением одного, в количестве от единичных зерен до 7%. Как известно, находки лотоса по листовым отпечаткам довольно многочисленны в олигоцене Казахстана (Snigirevskaya, 1974). В природе в современных условиях лотос произрастает по мелководьям водоемов (рек и проточных озер), пыльца его не разносится на далекие расстояния, как, впрочем, и других травянистых растений. Это позволяет предположить, что район, откуда происходили образцы, был заболоченным мелководным водоемом, возможно, озером. Nelumbo, по-видимому, образовывал заросли по берегам водоемов, сходные с растительностью его заболоченных берегов. Растительность вокруг водоемов представляли лесные сообщества, в которых доминировали 2 вида Pterocarya. Леса отличались значительным видовым разнообразием широколиственных деревьев: Juglans, Carpinus, Сorylus, Quercus, Fagus, Cyclocarya, Juglans, Carya, Ulmus, Tilia, Parrotia, Acer, Magnolia, Liquidambar, Nyssa, Liriodendron. В подлеске росла Lonicera. Иногда встречались единичные экземпляры Betula и значительно чаще Alnus. В составе флоры обращает внимание присутствие в двух образцах единичных пыльцевых зерен рода Liriodendron, который также произрастает в заболоченных местообитаниях.
Что касается присутствия лапины, то по сведениям палеоботаника Н.М. Макулбекова (Makulbekov, 1963), изучавшего флору Казахстана, известно, что в середине олигоцена Pterocarya была широко распространена на территории Казахстана вместе с другими видами широколиственных деревьев. Представители данного рода в изобилии встречаются почти во всех известных флорах в виде вегетативных и генеративных частей вместе с Taxodium, Metasequoia, Larix, Cedrus, Fraxinus и Quercus.
Начиная с раннего олигоцена Чеганское море, занимавшее территорию Тургайского прогиба, отступает и освобождает значительные равнинные пространства. В результате регрессии широкое распространение получают мезофильные теплоумеренные хвойные и широколиственные леса тургайского типа. Субтропические ксерофильные породы почти совершенно исчезают (Boytsova, Vasiliev, 1960). Изученный разрез Дюсембай сравнивался с одновозрастными отложениями, прежде всего, на территории Казахстана. Чиликтинская свита входила в состав чиликских слоев, впервые установленных Л.Б. Рухиным (Rukhin, 1937). Ранее они были подразделены на 3 свиты: кутанбулакскую, чиликтинскую и жаксыклычскую, позже объединенных в одну свиту – чиликскую. Спорово-пыльцевые комплексы из олигоценовых отложений Северного Устюрта и Северного Приаралья были изучены О.Н. Жежель (Zhezhel, 1967). В Северном Приаралье в чиликской свите ею установлены два спорово-пыльцевых комплекса, которые позволяют провести сравнение с разрезом Дюсембай. По таксономическому составу они близки. Первый комплекс, выявленный из нижней части чиликской свиты, характеризуется господством пыльцы голосеменных растений Pinaceae и Taxodioideae (60%). Покрытосеменные представлены в основном пыльцой Juglandaceae (Carya, Juglans, Pterocarya) и Betulaceae. Встречается единично пыльца тропических и субтропических растений – Sabal, Phoenix, Myrica, Rhus, Aralia, Sapindaceae и др. Второй комплекс, приуроченный к средней и верхней частям разрезов чиликских отложений, очень близок к первому и характеризуется также господством пыльцы голосеменных Pinaceae и Taxodiaceae при доминировании последней. Среди покрытосеменных наиболее часто встречаются Juglandaceae и Betulaceae. Пыльца тропических и субтропических растений и пыльца неизвестного систематического положения встречаются редко. Различия этих комплексов состоят в следующем. По сравнению с первым комплексом чиликской свиты во втором увеличивается количество пыльцы Taxodioideae, Carya и Juglans и почти полностью исчезает пыльца тропических и субтропических растений. Именно со вторым комплексом можно сопоставить состав спектров из разреза Дюсембай, где господство среди голосеменных принадлежит Taxodioideae, а Pinaceae играет подчиненную роль. Среди покрытосеменных безраздельно госпoдствует Juglandaceae. Однако доминантом в ее составе является Pterocarya, а не Carya и Juglans, как во втором комплексе. Ничтожный процент составляет пыльца субтропических растений.
На юге Джунгарии в горах Актау олигоценовые отложения выделены в актаускую свиту, подразделенную на две подсвиты соответственно нижне- и верхнеолигоценового возраста, которые хорошо различаются по составу пыльцы и спор. Нижняя подсвита содержит субтропические элементы эоценового возраста, а в верхней они исчезают. По мнению авторов исследования (Baibulatova, Kostenko, 1981), в спорово-пыльцевом комплексе верхней подсвиты, датированной поздним олигоценом, разнообразней представлена пыльца травянистых растений, более значительно участие элементов Тургайской бореальной флоры и уменьшается содержание пыльцы субтропических растений по сравнению с нижней подсвитой. Последние представлены Morus, Engelhardtia, Pistacia. С комплексом, выявленным в Дюсембае, верхнюю подсвиту актаузской свиты сближают следующие особенности. Как и в Дюсембае, среди хвойных преобладает пыльца таксодиевых от 1 до 30%. Пыльца сосновых составляет около 10%. В составе пыльцы покрытосеменных много разнообразных представителей теплоумеренной тургайской флоры. Однако актаузский комплекс имеет свои особенности. В нем наибольший процент среди широколиственных составляет пыльца Juglandaceae, однако среди нее доминирует не Pterocarya, как в Дюсембае, а Juglans (3.5–12%), а также значительный процент составляет пыльца Tilia (10–15%). В спорово-пыльцевых спектрах содержится до 7% пыльцы тропических и субтропических растений, принадлежащих родам Morus, Enghelhardtia, Pistacia. Состав травянистых и кустарниковых растений представлен семействами Chenopodiaceae, Poaceae, Compositae, Ephedraceae (Ephedra sp.), Asteraceaе (Artemisia) и Sparganiaceae (Sparganium). Это сравнение показывает, что локальные флоры из разных местонахождений различаются по составу и экологической неоднородности. Полный видовой состав флоры Дюсембай представлен в таблице 1.
ОБСУЖДЕНИЕ
Олигоценовые отложения широко представлены на всей сопредельной территории Западно-Сибирской низменности. Спорово-пыльцевые комплексы изучались многими исследователями (Boytsova, Pokrovskaya, 1954, 1956; Boytsova et al., 1956; Voytsel et al., 1956; Polukhina, 1956; Zaklinskaya, 1957; Pokrovskaya et al., 1957; Boytsova, Vasiliev, 1960; Volkova, Panova, 1964; Pokrovskaya, 1966; Panova, 1967; Zhezhel, 1967; Boytsova, Panova, 1973; Boytsova, 1975; Baibulatova, Kostenko, 1981; Gnibidenko et al., 2011; Volkova et al., 2002, 2016 и др.).
Как писал С.Б. Шацкий (Schatskiy, 1984), на смену субтропическим флорам приходят теплоумеренные мезофильные тургайские флоры олигоцена. Западно-Сибирская плита в раннем олигоцене становится величайшей озерно-аллювиальной равниной. Озерно-морская трансгрессия происходит в позднем олигоцене, в результате опускания западных и южных районов Западно-Сибирской плиты, что привело к появлению туртасского озеро-моря. Этот морской бассейн оказывал влияние на увлажнение климата позднего олигоцена. Об этом свидетельствуют палеоботанические данные по макроостаткам и спорово-пыльцевым комплексам.
Большое сходство разреза Дюсембай с близкими разрезами на прилегающей территории Западной Сибири, а именно восточной и центральной частей Тургайского прогиба, подтверждает его олигоценовый возраст. Особенностью является преобладание пыльцы голосеменных растений, главным образом, Taxodioidea, которое может достигать 80%, большое содержание пыльцы сем. Juglandaceae, а также разнообразие и богатство пыльцы широколиственных листопадных пород (Boytsova, Pokrovskaya, 1956).
Спорово-пыльцевые спектры чиликтинской свиты сопоставлены со спектрами новомихайловской свиты центральной части Западно-Сибирской низменности.
Л.А. Панова (Panova, 1971) в спорово-пыльцевом комплексе (третьем из пяти), описанном ею в разрезе олигоцена на территории Западно-Сибирской низменности, указывает на господство пыльцы хвойных растений, главным образом, Pinus, другие представители, такие как роды Abies, Cedrus, Tsuga и др. играют второстепенную роль. Содержание пыльцы Taxodioideae непостоянно, в ряде случаев она становится доминирующей среди хвойных. Из покрытосеменных господствует пыльца двух семейств: Juglandaceae и Betulaceae. Среди Juglandaceae это роды Juglans и Pterocarya, а среди Betulaceae – Betula, Alnus, Corylus. Присутствует пыльца Tilia и других широколиственных пород. Здесь же отмечается пыльца субтропических растений, таких как Palmae, Liquidambar, Magnolia, Nyssa и др. Состав водно-болотных и травянистых растений небогат – это Sparganium и представители из семейства Liliaceae. Споры содержатся в небольшом количестве.
Анализ изменения состава комплекса, характеризующего новомихайловскую свиту по площади распространения, свидетельствует о том, что состав его неоднороден (Panova, 1971). В западных районах низменности отмечается более высокое содержание пыльцы Betulaceae, а именно Betula, Alnus и Corylus, а в южных районах часто доминирует пыльца покрытосеменных, среди которых увеличивается роль субтропических элементов.
По мнению Л.А. Пановой, новомихайловская свита относится ко второй половине нижнего + среднего олигоцена (в то время олигоцен разделялся на верхний, средний и нижний).
Из новомихайловской свиты Павлодарского Прииртышья изучен комплекс, в котором почти в равных количествах присутствуют голосеменные и покрытосеменные (Strelyaeva, 1981). Среди последних доминирует семейство Juglandaceae.
Сравнение изученного разреза Дюсембай с расположенным поблизости разрезом Кумыртас, по палинологическим данным отнесенным нами к нижнему миоцену (Popova et al., 2019), показывает их существенные различия. В Дюсембае регистрируется господство пыльцы Pterocarya и Taxodioideae почти в равных количествах (рис. 5). Участие других широколиственных и двух родов мелколиственных незначительно, а чаще обнаруживается в виде единичных пыльцевых зерен. В раннемиоценовом разрезе Кумыртаса роль Pterocarya сокращается до 8%, а господствующее положение занимает пыльца разнообразных широколиственных и Betula. Сокращается и участие Taxodioideae до 18%.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сравнение состава спорово-пыльцевого комплекса, выявленного в чиликтинской свите Дюсембая, с комплексами из новомихайловской свиты свидетельствует об их определенном сходстве. Характерной особенностью спектров разреза Дюсембай является господство пыльцы Pterocarya и Taxodioideae почти в равных количествах. Пыльца хвойных играет подчиненную роль. Большим таксономическим разнообразием представлена пыльца видов широколиственных деревьев. Сравнение изученного разреза Дюсембай с нижнемиоценовым разрезом Кумыртас показывает их существенные различия. Состав спорово-пыльцевых спектров разреза Дюсембай обнаруживает большое сходство с таковыми в разрезах прилегающей северной и юго-западной части Тургайского прогиба Западной Сибири, что позволяет подтвердить его олигоценовый возраст.
Детальное исследование состава пыльцы и спор в разрезе Дюсембай и ранее изученным в разрезе Кумыртас позволяют проследить динамику растительности в связи с изменением палеогеографической обстановки от позднего олигоцена к раннему миоцену. В связи с отступлением моря заболоченная территория в олигоцене, занятая лесами из Pterocarya с примесью других широколиственных и Taxodioideae, осушается и участие этих доминантов сильно сокращается. Они сменяются богатыми широколиственными лесами, но с заметным участием мелколиственных пород: Betula и Alnus. Одновременно увеличивается участие Pinaceae, что связано с сокращением площадей, занятых водоемами.
БЛАГОДАРНОСТИ
Данную статью мы посвящаем С.Г. Жилину (11.02.1932–03.02.2010), научная деятельность которого была связана с изучением эволюции теплоумеренной Тургайской флоры Казахстана. Авторы приносят свою благодарность Е.Л. Грундан за подготовку образцов горных пород для анализа пыльцы. А также благодарят рецензентов за ценные комментарии к этой статье.
Исследование было профинансировано грантом РФФИ № 21-55-53054 ГФЕН_а. и проходило в рамках институтского исследовательского проекта Ботанического института Российской академии наук (Санкт-Петербург, Россия) по теме «Структурно-функциональные основы развития и адаптации высших растений», № 122011900034-1 и темы № 124013100860-6.
ACKNOWLEDGEMENTS
We dedicate this article to S.G. Zhilin (02/11/1932–02/03/2010), whose scientific activity was related to the study of the evolution of the thermally measured Turgai flora of Kazakhstan.
The work is performed with suppord of a grant of the Russian Foundation for Basic Research within the project No. 21-55-53054 Gfen. The study was carried out within the framework of the state assignment No. 122011900034-1 of the Komarov Botanical Institute RAS. The authors thank E.L. Grundan for preparing rock samples for the pollen analysis, and the reviewers for valuable comments on the article.
Авторлар туралы
V. Tarasevich
Komarov Botanical Institute of RAS
Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: tarasevichvf@mail.ru
Ресей, Saint Petersburg
S. Popova
Komarov Botanical Institute of RAS
Email: svetlana.popova@binran.ru
Ресей, Saint Petersburg
Әдебиет тізімі
- Atlas oligotsenovykh sporovo-pyl’tsevykh kompleksov razlichnykh rayonov SSSR. [Atlas of Oligocene spore-pollen complexes of various regions of the USSR.] – Mater. VSEGEI. New ser. 16: 312 P. (In Russ.).
- Baibulatova R.B., Kostenko N.N. 1981. Sporovo-pyl’tsevyye kompleksy iz paleogena i neogena yugo-vostochnogo Kazakhstana [Spores and pollen complexes from Paleogene and neogene of south eastern part of Kazakhstan]. – Palinologitscheskie issledovaniya v Kazakhstane. Alma-Ata. P. 65–74 (In Russ.).
- Boytsova E.P., Pokrovskaya I.M. 1954. Materialy po stratigrafii kontinental’nykh oligotsenovykh i miotsenovykh otlozheniy Turgayskoy vpadiny. – Trudy VSEGEI. Materialy po palinologii i stratigrafii. Sb. Statey [Materials on the stratigraphy of continental Oligocene and Miocene deposits of the Turgai basin. – Proceedings of VSEGEI]. Materials on palynology and stratigraphy. P. 86–113 (In Russ.).
- Boytsova E.P., Malyasova E.S., Pokrovskaya I.M. 1956. Sredne- i verkhneoligotsenovyye sporovo-pyl’tsevyye kompleksy nizhnego Priob’ya – Atlas oligotsenovykh sporovo-pyl’tsevykh kompleksov razlichnykh rayonov SSSR [Middle and Upper Oligocene spore-pollen complexes of the lower Ob region. Atlas of Oligocene spore-pollen complexes of various regions of the USSR]. Mater. VSEGEI. New ser. 16: 29–31 (In Russ.).
- Boytsova E.P., Pokrovskaya I.M. 1956. Oligotsenovyye sporovo-pyl’tsevyye kompleksy severo-zapadnoy i yuzhnoy chastey Turgayskoy vpadiny. – Atlas oligotsenovykh sporovo-pyl’tsevykh kompleksov razlichnykh rayonov SSSR. Mater. VSEGEI. Nov. ser [Oligocene spore-pollen complexes of the northwestern and southern parts of the Turgay depression. – Atlas of Oligocene spore-pollen complexes of various regions of the USSR. Mater. VSEGEI. New ser.]. 16: 45–50 (In Russ.).
- Boytsova E.P., Vasiliev I.V. 1960. Pozdnemelovyye i paleogenovyye flory Zapadnogo Kazakhstana [Late cretaceous and Palaeogene floras of western Kazakhstan.]. – Voprosy botaniki. Vyp. 3. Leningrad. Р. 110–111 (In Russ.).
- Boytsova E.P., Panova L.A. 1973. Paleogenovyye flory i rastitel’nost’ na territorii Yevraziatskoy botaniko-geograficheskoy oblasti [Paleogene floras and vegetation on the territory of the Eurasian botanical and geographical region]. – Palinologiya kaynofita [Cenophyte palynology]. Moscow. P. 42–46 (In Russ.).
- Boytsova Ye.P. 1975. Turgayskiy progib [Turgai deflection]. – In: Stratigraphiya SSSR. Paleogenovaya sistema [Stratigraphy of USSR. Paleogene system]. Moscow. P. 304–315 (In Russ.).
- Dorofeev P.I. 1963. Tertiary plants of Kazakhstan. Bot. Zhurn. 48(2): 171–181 (In Russ.).
- Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. Stockholm. 539 p.
- Gladkova A.N., Grichuk V.P., Zaklinskaya E.D. et al. 1950. Pyl’tsevoy analiz [Pollen analysis]. Moscow. 553 p. (In Russ.).
- Gnibidenko Z.N., Volkova V.S., Kuz’mina O.B., Dolya ZH.A., Khazina I.V., Levicheva A.V. 2011. Stratigraphic, paleomagnetic, and palynological data on the Paleogene – Neogene continental sediments in southwestern West Siberia. – Geologiya i geofizika. 52(4): 596–605 (In Russ.).
- Makulbekov N.M. 1963. K istorii roda Pterocarya v Kazakhstane [On the history of the genus Pterocarya in Kazakhstan]. – Mater. po istorii fauny i flory Kazakhstana. AN Kazakhskoy SSR. Institut zoologii. IV: 186–190 (In Russ.).
- Paleopalinologiya. 1966. T. III. (Pod obshchey red. I.M.Pokrovskoy) [Paleopalynology. (Under the general editorship of I.M. Pokrovskaya)]. – Trudy VSEGEI. Nov. ser.Issue 141: 368 Р. (In Russ.).
- Panova L.A. 1967. Paleogenovyye kompleksy spor i pyl’tsy yuzhnoy chasti Zapadno-Sibirskoy nizmennosti i ikh znacheniye dlya stratigrafii geologo-mineralogicheskikh nauk [Paleogene complexes of spores and pollen in the southern part of the West Siberian Lowland and their significance for stratigraphy]. Leningrad. All-Union Research Geological Institute (VSEGEI)]. 19 p. (In Russ.).
- Panova L.A. 1971. Oligotsen Zapadno-Sibirskoy nizmennosti. – Kaynozoyskiye flory Sibiri po palinologicheskim dannym [Oligocene of the West Siberian Lowland]. – In: Cenozoic floras of Siberia according to palynological data. Moscow. P. 40–50 (In Russ.).
- Petrova I.V. 1986. Metodicheskiye rekomendatsii k tekhnike obrabotki osadochnykh porod pri sporovopyl’tsevom analize [Methodological recommendations for the technique of processing sedimentary rocks during spore-pollen analysis]. Ministry of Geology of the USSR, All-Union. n.-i. geol. Institute named after A.P. Karpinsky (VSEGEI). Leningrad. 77 p. (In Russ.).
- Pokrovskaya I.M. 1966. Paleogenovyye sporovo-pyl’tsevyye kompleksy SSSR [Paleogene spore-pollen complexes of the USSR]. – Paleopalinologiya [Paleopalynology]. Vol. II. Proceedings of VSEGEI. New Ser. 141: 253–292 (In Russ.).
- Pokrovskaya I.M., Voitsel Z.A., Ivanova E.A., Kruchinina N.V., Markova L.G. 1957. Tretichnyye palinologicheskiye kompleksy tsentral’nykh rayonov Zapadno-Sibirskoy nizmennosti [Tertiary palynological complexes of the central regions of the West Siberian Lowland]. – Trudy mezhvedom. coveshch. po razrab. unifits. stratigr.skhem Sibiri [Proceedings of the interdepartmental. Meeting by developer unific. stratig. schemes of Siberia]. Leningrad. P. 211–218 (In Russ.).
- Polukhina V.A. 1956. Oligotsenovye sporovo-pyltsevye kompleksy severnoy tschasti Turgayskoy vpadiny [Oligocene spores pollen complexes of northern part of Turgay depression]. – Atlas of Oligocene spore-pollen complexes of various regions of the USSR. Mater. VSEGEI. New ser.]. 16: 40–45 (In Russ.).
- Popova S., Utescher T., Averyanova A., Tarasevich V., Tropina P., Xing Yaowu. 2019. Early Miocene flora of central Kazakhstan (Turgai Plateau) and its paleoenvironmental implications. – Plant Diversity. 41: 183–197.
- Rukhin L.B. 1937. Materialy k voprosu o geologitcheskom stroenii severo-vostochnogo Priaral’ya [Materials on the issue of the geological structure of the North-Eastern Aral Sea region] – Zap. VMO. 66(1): 170–184 (In Russ.).
- Strelyaeva T.N. 1981. Oligotsenovyye palinokompleksy Pavlodarskogo Priirtysh’ya. – Palinologicheskiye issledovaniya v Kazakhstane [Oligocene palynocomplexes of the Pavlodar Irtysh region. – Palynological research in Kazakhstan]. Alma-Ata. P. 58–65 (In Russ.).
- Shatsky S.B. 1984. Sreda i zhizn’ na rubezhakh epokh kaynozoya v Zapadnoy Sibiri. – Sreda i zhizn’ na rubezhakh epokh kaynozoya v Sibiri i na Dal’nem Vostoke. Novosibirsk [Environment and life at the boundaries of the Cenozoic eras in Western Siberia. – Environment and life at the boundaries of the Cenozoic eras in Siberia and the Far East]. Novosibirsk. P. 9–15 (In Russ.).
- Snigirevskaya N.S. 1974. Nelumbonaceae. – In: Iskopayemyye tsvetkovyye rasteniya SSSR [Fossil flowering plants of the USSR]. Vol. 1. Magnoliaceae – Eucommiaceae. Leningrad. P. 88 (In Russ.).
- Tarasevich V.F., Tropina P.D., Popova S.S. 2019. Oligocene flora of Dyusembay (Central Kazakhstan) on the basis of palinologycal and carpologycal data. – In: Abstracts of X A. N. Kryshtofovich Memorial Lectures. Saint Petersburg. P. 52–52.
- Voitsel Z.A., Ivanova E.A., Markova L.G. 1956. Sredne i verkhneoligotsenovyye sporovo-pyl’tsevyye kompleksy Nizhnego Priob’ya [Middle and Upper Oligocene spore-pollen complexes of the Lower Ob region]. – In: Atlas oligotsenovykh sporovo-pyl’tsevykh kompleksov razlichnykh rayonov SSSR [Atlas of Oligocene spore-pollen complexes of various regions of the USSR]. Mater. VSEGEI. Nov. seriya [Mater. VSEGEI. Nov. series.]. 16: 31–38 (In Russ.).
- Volkova V.S., Panova L.A. 1964. Stroyeniye i palinologicheskaya kharakteristika osnovnykh razrezov pravogo berega nizhnego Irtysha. [Structure and palynological characteristics of the main sections of the right bank of the lower Irtysh]. – In: Chetvertichnaya geol., geomorf. paleogeogr. Sibiri. [Quaternary geol., geomorph. and paleogeogr. Siberia] – Proceedings Institute geol. and geophys. Siberian Branch USSR Acad. Sci.[IG i GCO AN SSSR] Issue 44: P. 56–91.
- Volkova B.C., Kulikova I.A., Kuz’mina O.B. 2002. Palinostratigrafiya paleogenovykh i neogenovykh otlozheniy Barabinsko-Kulundinskoy fatsial’noy zony Zapadnoy Sibiri [Palinostratigraphy of the Paleogene and Neogene deposits of the Baraba-Kulunda facies zone of Western Siberia. – Geologiya i geofizika [Geology and Geophysics]. 43(11): 1017–1037 (In Russ.).
- Volkova V.S., Kuz’mina O.B., Gnibidenko Z.N., Golovina A.G. 2016. O granitse paleogena i neogena v kontinental’nykh otlozheniyakh Zapadno-Sibirskoy ravniny [The Paleogene/Neogene boundary in continental deposits of the West Siberian Plain]. – Geologiya i geofizika [Geology and Geophysics]. 57(2): 379–393 (In Russ.).
- Zaklinskaya E.D. 1957. Sporovo-pyl’tsevyye spektry tretichnykh otlozheniy Severnogo Priaral’ya, Turgayskogo progiba, Kulundinskoy stepi i ikh stratigraficheskoye znacheniye [Spore-pollen spectra of Tertiary deposits of the Northern Aral Sea region, the Turgai trough, the Kulunda steppe and their stratigraphic significance]. – Trudy mezhved. soveshch. po razrab., unif. stratigr. skhem Sibiri [Proceedings of the Interved. meeting by design, unif. stratigr. schemes of Siberia]. 1956. Leningrad. P. 349–358 (In Russ.).
- Zhezhel O.N. 1967. Sporovo-pyl’tsevyye kompleksy iz verkhneeotsenovykh i oligotsenovykh otlozheniy Severnogo Ustyurta i Severnogo Priaral’ya ikh znacheniye dlya stratigrafii [Spore-pollen complexes from the Upper Eocene and Oligocene deposits of Northern Ustyurt and the Northern Aral Sea region and their significance for stratigraphy]. Avtoref. dis. … kand. geologo-mineralogicheskikh nauk. [Abstract cand. diss. for the degree of candidate of geological and mineralogical sciences]. Leningrad. 20 p. (In Russ.).
- Zhilin S.G. 1974. Tretichnyye flory Ustyurta [Tertiary floras of Ustyurt]. Leningrad. 124 p. (In Russ.).
Қосымша файлдар
