Hemispheric Differences in the Connections Between EEG Rhythms During Full and Incomplete Awakening

全文:

Выполнение монотонной работы (психомоторный тест), приводящей к засыпанию и последующему пробуждению, характеризуется различной эффективностью восстановления деятельности, которое, в свою очередь, сопровождается различиями в функционировании полушарий по показателю связей ритмов ЭЭГ. В своем основополагающем труде А.Р. Лурия [3] выделил три структурно-функциональных блока мозга, совместная динамичная работа которых обеспечивает отдельно взятую психическую функцию. “Каждый из трех функциональных блоков мозга представлен симметрично в левом и правом полушариях мозга, которые специфичны по ведущей роли в различных познавательных процессах”. В частности, 1 блок осуществляет “энергетическое” обеспечение оптимального уровня психической деятельности, регулирует уровень активации и, что важно для нашей работы, регулирует цикл “сон–бодрствование”.

Состояния бодрствования (различные виды психической деятельности) и сна сопровождаются разными проявлениями межполушарной асимметрии по различным показателям мозговой активности. Она проявляется как на структурном уровне (анатомия мозга), так и функциональном (вклада каждого полушария в любую психическую функцию). Наибольший интерес вызывали различные виды психической деятельности и, соответственно, сопровождающие их особенности межполушарной асимметрии. Наш интерес был сконцентрирован на асимметрии во сне и при пробуждении, поэтому далее будут приведены работы, касающиеся изучения данных состояний. В работе [11] говорится о том, что на первой стадии сна отмечалось преобладание спектров мощности ритмов ЭЭГ в правом полушарии в изучаемых областях коры больших полушарий. Авторы, опираясь на данные [9], предполагают, что правое полушарие во сне более бдительно. Изучали амплитуду сонных веретен второй стадии сна [8]. Была обнаружена асимметрия амплитуды сонных веретен. Амплитуда орбитофронтальных, височно-затылочных и теменных веретен преобладала в левом полушарии, а амплитуда префронтальных веретен — в правом полушарии. Исследования [25] показали, что на стадии медленного сна у человека асимметрия не охватывает все полушарие, а является пространственно ограниченной. Авторы полагают, что такой вид асимметрии связан с защитным механизмом, связанным с потенциальной опасностью в незнакомой для сна обстановке.

Несколько менее изучен процесс пробуждения. В работах [15; 28] делается предположение о наличии сознания во сне. Такой вид сознания, безусловно, будет отличаться от сознания в бодрствовании. При пробуждении происходит переход сознания с одного уровня во сне к другому при деятельности в бодрствовании. Остается не до конца выясненным вопрос о том, что влияет на процесс пробуждения? Каковы нейрофизиологические основы данного явления? Какие процессы влияют на эффективность деятельности после пробуждения?

Было показано, что в течение нескольких минут после пробуждения наблюдается повышенная сонливость и снижение работоспособности по сравнению с деятельностью в дневное время. Это явление известно как инерция сна. В этот период происходит снижение связи между сетями мозга на протяжении 5 мин после пробуждения. Установлена корреляция между мощностью дельта-ритма и функциональной связью сетей мозга [29]. Пробуждение из второй стадии сна по данным регистрации PET показало, что быстрее всего восстанавливается кровоток в стволе мозга и таламусе по сравнению с другими областями мозга. В последующие 15 мин увеличение показателей мозгового кровотока было отмечено во фронтальных отделах коры. Авторы предполагают, что таким образом происходит реактивация областей, которая лежит в основе восстановления сознания [6]. Исследование межполушарной асимметрии при пробуждении из разных фаз сна показало преобладание левого полушария после пробуждения из NREM-сна и правого — после REM-сна по качеству выполнения задания правой или левой рукой [7].

Для исследования функциональной асимметрии используют разные методы. В настоящее время наблюдается все больше попыток оценить не единичные параметры, а более сложные, оценивающие функциональные связи структур или систем мозга. В частности, в работе B. Wang с соавторами [27] говорится о том, что структурная и функциональная взаимосвязь внутри каждого полушария определяет межполушарную сеть или коннектом. Одним из методов, позволяющих оценить взаимодействие мозговых структур, являются кроссчастотные связи ритмов ЭЭГ. Авторы [17] считают, что “связь ритмов ЭЭГ функционально важна для обработки информации в коре головного мозга, потенциально служа механизмом интеграции функционально значимых областей мозга”. Связи ритмов ЭЭГ могут характеризовать различные когнитивные процессы, такие как внимание [19], восприятие музыки, понимание речи [23], сенсомоторная интеграция, контроль внимания [16] и т.д. В работе [21] говорится о том, что сочетание медленных и быстрых волн свидетельствует об интеграции мотивационных и когнитивных процессов. При изучении развития нервной системы [22] также использован метод кроссчастотного взаимодействия.

Как мы уже писали, наш интерес был сфокусирован в основном на 1 блоке. Этот блок включает в себя большое число структур, таких как таламус, гиппокамп, медиобазальная кора лобных и височных долей и многие другие. Динамичную работу этих структур косвенно можно видеть, используя метод регистрации ЭЭГ. Описана привязка ритмов ЭЭГ к функционированию корково-подкорковых образований мозга [4; 13; 25]. Используемый нами метод cross-frequency coupling позволяет рассматривать не просто одновременное функционирование каких-либо структур мозга, а их совместную работу. Именно связи образований внутри блока в полушариях могут несколько дополнить существующее описание 1 блока по А.Р. Лурия.

Целью нашей работы являлось выявление различий в работе полушарий мозга (в рамках теории А.Р. Лурия) при пробуждении с разной эффективностью восстановления психомоторной деятельности.

Задача исследования — оценить амплитудно-амплитудное взаимодействие ритмов ЭЭГ в левом и правом полушариях мозга при частичном и полном пробуждении.

МЕТОДИКА

Проведенная работа соответствовала этическим нормам Хельсинкской декларации Всемирной медицинской ассоциации “Этические принципы проведения научных медицинских исследований с участием человека” с поправками 2000 г. Исследование одобрено этической комиссией ИВНД и НФ РАН (протокол № 2 от 3 июня 2019 г.). В эксперименте приняли участие 83 добровольца. В обработку пошли данные 15 практически здоровых испытуемых, правшей, студентов, 14 женщин и 1 мужчина в возрасте от 18 до 22 лет ввиду определенных следующих критериев отбора материала: наличие второй стадии дневного сна, начало нажатия правой рукой, наличие у одного и того же испытуемого ситуации полного и неполного восстановления выполнения психомоторной деятельности.

У испытуемых в анамнезе отсутствовали неврологические, психические заболевания и расстройства сна. Они не должны были пить алкоголь в течение дня, накануне исследования. В день эксперимента им было рекомендовано воздержаться от употребления кофе, крепкого чая, шоколада и энергетических напитков. Все участники исследования не получали денежного вознаграждения.

Участники заполнили анкеты “Дневник сна” [20], Каролинскую шкалу сонливости (KSS) [18] и общего состояния (САН) [2] перед началом эксперимента. Опыт начинался в интервале с 13.00 до 14.00 и длился около 1.5 ч. Во время записи испытуемый лежал на кушетке с закрытыми глазами в затемненном, звукоизолированном и вентилируемом помещении. Экспериментальной моделью служил бимануальный психомоторный тест [12]. Испытуемый должен был нажимать на кнопки большими пальцами правой и левой руки по 10 раз, чередуя серии нажатий. Нажатия на кнопки продолжались до засыпания. При самопроизвольном пробуждении он возобновлял выполнение теста.

Параллельно с проведением теста регистрировали ЭЭГ хлорсеребряными электродами (18 отведений в соответствии со схемой 10–20%, референтные электроды располагались на мастоидах, сопротивление — до 5 КОм, частота дискретизации 500 Гц, полоса пропускания усилителя — 0.5–40 Гц), а также электроокулограммы и механограммы нажатий на кнопки. Анализ ЭЭГ проводился для двух ситуаций — частичного (неполного) и полного выполнения заданий теста. Частичным считалось выполнение, при котором испытуемый нажимал на кнопку правой, а затем левой рукой от 7 до 9 раз; полным — 10 раз. Анализировались отрезки записи после эпизода второй стадии сна не менее 30 с при самопроизвольном пробуждении. Оценка принадлежности ЭЭГ к данной стадии проводилась экспертами по критериям AASM. Длина эпизодов — 40 с (по 20 с до и после начала нажатий). В текущий анализ брали отрезки по 20 с с момента нажатия на кнопку правой рукой. При анализе ЭЭГ разбивали исследуемую эпоху на 2-секундные отрезки. Число пробуждений у обследованных 15 испытуемых варьировалось от 2 до 8.

Оценку амплитудных характеристик биоэлектрической активности коры проводили с помощью непрерывного вейвлет-преобразования на основе “материнского” комплексного Morlet-вейвлета (Matlab 78.01). От полученных комплексных коэффициентов вейвлет-преобразования (КВП) переходили к их модулю (амплитуде) (мКВП). Карты распределения значений модуля коэффициента вейвлет-преобразования строили в полосе 0.5–40 Гц с шагом 0.5 Гц и разрешением по времени 0.01 с. Исследовали дельта (1–3 Гц), тета (4–7), альфа-1 (8–10), альфа-2 (11–13), бета (14–20) и гамма (21–40) спектральные диапазоны. Для анализа восстановления деятельности в обеих ситуациях использовались усредненные значения мКВП первых 6 с начала деятельности (т.е. первых 3–2-секундных интервалов) как для отдельных симметричных отведений ЭЭГ левого и правого полушария, так и суммарно для отведений левого и правого полушарий. Мерой взаимодействия ритмов ЭЭГ выбирали коэффициент парной корреляции Кендалла (КК). Например, для определения меры взаимодействия дельта- и альфа-1-ритмов брали вычисленные мКВП дельта- и альфа-1-спектральных диапазонов ЭЭГ для каждого испытуемого (n = 15), и далее между ними вычисляли КК. Эту операцию проводили для всех пар ритмов. При оценке связей ритмов по полушариям в целом симметричными считались связи (т.е. значимые (р < 0,05) КК между ритмами), присутствующие в обоих полушариях, а асимметричными — только в одном. Например, если связь дельта—альфа-1 была статистически значимой только в левом полушарии, она считалась асимметричной. При оценке по областям симметрично расположенных отведений ЭЭГ симметричными с точки зрения связей ритмов считались такие пары областей, в которых набор статистически значимых (p < 0,05) пар связей ритмов был одинаковым. Если то или иное число значимых связей наблюдалось только в одной области отведения из пары симметричных по расположению (например, в F7 — “дельта—тета” была, а в F8 — нет; или, с другой стороны, в F8 — “альфа-1—бета” была значимой, а в F7 — нет), то она считалась асимметричной. Асимметричные и симметричные отношения между ритмами (по существу, те или иные различия или полное сходство в наборах статистически значимых связей (корреляций) между ритмами, симметрично расположенных в левом и правом полушариях пар отведений ЭЭГ) отображались на картах-схемах.

Статистическая обработка осуществлялась с помощью пакета программ SPSS, v. 12.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Полное и неполное пробуждение по исследуемым параметрам в полушариях существенно различается. Полное пробуждение характеризуется наличием достоверных асимметричных связей ритмов ЭЭГ в обоих полушариях. В левом полушарии мы отмечаем 10 таких связей, а в правом — 4 (табл. 1). При этом неполное пробуждение сопровождается связями ритмов только в левом полушарии (число связей — 15) (табл. 2). Уточним, что под связями далее понимаются асимметричные (наблюдаемые в одном полушарии) связи между полушариями, а число асимметричных связей — сумма всех асимметричных связей по всем диапазонам.

 

Таблица 1. Связи ритмов ЭЭГ при полном пробуждении суммарно по отведениям левого и правого полушарий

	Дельта	Тета	Альфа-1	Альфа-2	Бета	Гамма	Суммарно
Дельта
Лп		+	+	+	+	+	5
Пп
Тета
Лп			+	+			2
Пп			+				1
Aльфа-1
Лп						++	2
Пп					++		2
Aльфа-2
Лп						+	1
Пп						+
Бета
Лп
Пп
Гамма
Суммарно		1 лп	2 лп + 1 пп	2 лп	1 лп + 2 пп	4 лп + 1 пп

Примечание. лп — левое полушарие (светло-серые ячейки); пп — правое полушарие (темно-серые ячейки). Значки “+” — значимые связи ритмов ЭЭГ.

 

Таблица 2. Связи ритмов ЭЭГ при неполном пробуждении суммарно по отведениям левого и правого полушарий

	Дельта	Тета	Альфа-1	Альфа-2	Бета	Гамма	Суммарно
Дельта
Лп			+	+	+++	++	7
Пп
Тета
Лп			+		+	++	4
Пп
Альфа-1
Лп					+	++	3
Пп
Альфа-2
Лп						+	1
Пп
Бета
Лп
Пп
Гамма
Суммарно			2	1	4	7

Примечание. Обозначения, как на табл. 1.

 

Получен интересный факт о связях дельта-ритма: при обоих видах пробуждения у него обширные связи, но только в левом полушарии. Полное пробуждение характеризуется несколько меньшим количеством асимметричных связей дельта-ритма в отличие от неполного.

Более разнообразные межполушарные различия касаются связей тета- и альфа-ритмов. В левом полушарии тета-ритм связан с дельта- и альфа-ритмами, а в правом — с альфа-1 при полном пробуждении. При неполном — к связи тета-ритма с альфа-1 добавляются его связи с бета- и гамма-ритмами также в левом полушарии.

Полное пробуждение характеризуется наличием корреляционных связей альфа-1-ритма с дельта-, тета- и гамма-ритмами в левом полушарии, а в правом — с тета- и бета-ритмами. Альфа-2 связан с дельта-, тета- и гамма-ритмами в левом полушарии, а в правом — только с гамма-ритмом. Неполное пробуждение демонстрирует связи обоих поддиапазонов альфа-ритма с бета- и гамма-ритмами в левом полушарии.

Виды пробуждения различаются также и числом связей гамма-ритма с более быстрыми ритмами. При неполном пробуждении в левом полушарии отмечается больше корреляционных связей, чем при полном (отсутствуют его связи с тета-ритмом).

Таким образом, полное и неполное пробуждение отличается структурой асимметричных связей ритмов ЭЭГ. Полное пробуждение сопровождается наличием асимметричных связей в обоих полушариях, а неполное — только левого полушария.

Рассмотрим местоположение отмеченных случаев как асимметрии, так и полной симметрии связей ритмов ЭЭГ по областям коры больших полушарий. При полном пробуждении асимметрия связей ритмов ЭЭГ наблюдается в лобных и височных областях левого полушария (отведения F7, T3, T5) и только в лобных (F4, F8) — правого (рис. 1). При неполном пробуждении она наблюдается только в левом полушарии (отведения F7, C3, T3, T5, O1) (рис. 2). При полном пробуждении одинаковый набор связей ритмов отмечен в центральных, теменных и затылочных областях (C3—C4, P3—P4 и O1—O2) (см. рис. 1), а при неполном — в лобных и теменных (F3—F4 и P3—P4) (см. рис. 2).

 

Рис. 1. Карта-схема распределения случаев асимметрии и симметрии связей ритмов ЭЭГ при полном пробуждении

Примечание. Обведенные кружки — области отведения ЭЭГ с различающимся набором связей ритмов по отношению к симметричным им областям (асимметрия связей); линии со стрелками указывают на пары симметричных областей с совпадением набора связей между ритмами (симметрия связей). Обозначены названия отведений ЭЭГ.

 

Рис. 2. Карта-схема распределения случаев асимметрии и симметрии связей ритмов ЭЭГ при неполном пробуждении

* Обозначения, как на рис. 1.

 

Рассмотрим, какие связи ритмов ЭЭГ характеризуют асимметрию и симметрию при полном (табл. 3) и неполном пробуждении (табл. 4) в отдельных отведениях ЭЭГ.

 

Таблица 3. Асимметричные и симметричные связи ритмов ЭЭГ при полном пробуждении по областям коры больших полушарий

Отведения	Асимметрия	Отведения	Симметрия
	Связи ритмов ЭЭГ		Связи ритмов ЭЭГ
F4	Тета—альфа-1, альфа-1—бета, альфа-2—гамма	C3 = C4	Дельта—тета, дельта—бета, дельта—гамма, тета—альфа-1, тета—альфа-2, тета—бета, тета—гамма, альфа-1—альфа-2, альфа-1—бета, альфа-1—гамма, альфа-2—бета, альфа-2—гамма, бета—гамма
F7	Дельта—тета, дельта—бета, дельта—гамма	P3 = P4	Дельта—тета, дельта—бета, дельта—гамма, тета—альфа-1, тета—альфа-2, тета—бета, тета—гамма, альфа-1—альфа-2, альфа-1—бета, альфа-1—гамма, альфа-2—бета, альфа-2—гамма, бета—гамма
F8	Альфа-1—бета	O1 = O2	Дельта—тета, дельта—бета, дельта—гамма, тета—тета, тета—гамма, альфа-1—альфа-2, альфа-1—бета, альфа-2—бета, бета—гамма
T3	Альфа-1—гамма, альфа-2—гамма
T5	Дельта—альфа-1, дельта—альфа-2, тета—альфа-1, тета—альфа-2, альфа-1—гамма

Примечание. Можно заметить, что при полном пробуждении в левом полушарии наблюдаются связи дельта-ритма, чего нет в правом полушарии.

 

Таблица 4. Асимметричные и симметричные связи ритмов ЭЭГ при неполном пробуждении

Отведения	Асимметрия	Отведения	Симметрия
	Связи ритмов ЭЭГ		Связи ритмов ЭЭГ
С3	Тета—гамма	F3 = F4	Дельта—тета, дельта—бета, тета—альфа-1, тета—альфа-2, альфа-1—альфа-2, альфа-1—бета, альфа-2—бета, бета—гамма
F7	Дельта—бета, тета—альфа-1, тета—альфа-2, альфа—бета	P3 = P4	Дельта—тета, тета—альфа-1, тета—альфа-2, тета—бета, альфа-1—альфа-2, альфа-1— бета, альфа-2—бета, альфа-2—гамма, бета—гамма
T3	Дельта—альфа-1, альфа-1—гамма, альфа-2—гамма
T5	Дельта—альфа-2, дельта—бета, дельта— гамма, тета—гамма, альфа-1—гамма
О1	Дельта—бета, дельта—гамма

 

При неполном пробуждении в отличие от полного при анализе отдельных отведений, так же, как и для показателей связей ритмов ЭЭГ по полушариям в целом, асимметричные связи выявлены только в левом полушарии. Отметим высокую представленность корреляционных связей дельта-ритма среди выявленных значимых корреляций между ритмами при анализе по областям отведения.

Если посмотреть, в каких симметричных областях отведения ЭЭГ наблюдается практически одинаковый набор связей между ритмами, то можно заметить, что при полном пробуждении эти области располагаются в направлении от центра к затылку, тогда как при неполном — это лобные и теменные отведения.

Таким образом, полное и неполное пробуждение различается как наборами корреляционных связей в отведениях ЭЭГ, так и их локализацией.

ОБСУЖДЕНИЕ

Использование показателя амплитудно-амплитудного взаимодействия ритмов ЭЭГ оказалось информативным для определения наличного функционального состояния испытуемых, сопровождающегося различной эффективностью выполнения задания.

Полное пробуждение сопровождается бо́льшим числом асимметричных связей в левом полушарии, что хорошо объясняется началом работы правой рукой. Но и правое полушарие также имеет определенное количество асимметричных связей. Можно предположить, что в правом полушарии в это время происходит подготовка (планирование) к нажатию левой рукой. При неполном пробуждении асимметричные связи ритмов в правом полушарии отсутствуют, т.е. нет связей ритмов, отличающихся от таковых в правом полушарии. Это может свидетельствовать об отсутствии намерения продолжать деятельность.

Рассмотрим, какие различия по связям ритмов ЭЭГ наблюдались при разных видах пробуждения.

Связи дельта-ритма. Получен интересный факт: дельта-ритм имеет большое число связей только в левом полушарии при обоих видах пробуждения. Здесь, по-видимому, преобладали процессы, связанные с увеличением влияний ретикулярной формации сpеднеro мoзra и тaлaмусa. Но при этом наблюдаются некоторые различия между видами пробуждения. При полном пробуждении отмечены связи дельта-ритма с остальными изучаемыми ритмами, и их несколько меньше (5 связей), чем при неполном пробуждении (7 связей). Традиционно дельта-ритм связывают с работой таламо-кортикальной системы [13]. Посмотрим, как эта корково-подкорковая система функционирует при разных видах пробуждения. По сравнению с полным пробуждением при неполном отсутствует связь с тета-ритмом и увеличивается количество связей, в которые вовлечены бета- и гамма-ритмы. Можно сделать некоторые предположения о природе дельта-ритма при разных видах пробуждения. По-видимому, функциональные состояния испытуемых при разных видах пробуждения различаются. Если мы наблюдаем полное пробуждение, то оно по своим нейрофизиологическим основам должно приближаться к полноценной деятельности при бодрствовании. Тогда как неполное пробуждение характеризуется несколько сниженным уровнем сознания, поскольку человек после такого пробуждения снова засыпает. Вероятно, при неполном пробуждении в функционировании мозга могут наблюдаться элементы как бодрствования, так и сна. В частности, это может быть связано с инерцией сна [26]. В пользу этого свидетельствуют и связи дельта-ритма. Дельта-ритм характерен для состояния как сна [24], так и для бодрствования [14]. Вероятно, дельта-ритм при разных видах пробуждения имеет разную природу. При полном пробуждении дельта-ритм может отражать интеллектуальную нагрузку, при неполном скорее связан с последующим засыпанием. Отсутствие его связи с тета-ритмом, а соответственно с кортико-гиппокампальной системой и, следовательно, памятью [28] и наличие связи с бета- и гамма-ритмами, что, вероятно, может свидетельствовать о кратковременной активации таламо-кортикальной системы, не способны длительно “удерживать” мозг в бодрствующем состоянии при неполном пробуждении.

Связи тета-ритма. Тета-ритм связывают с работой кортико-гиппокампальной системы, которая участвует в процессах памяти [28]. Полное пробуждение характеризуется связями тета-ритма с обоими поддиапазонами альфа-ритма в обоих полушариях. Вероятно, в этом случае корково-подкорковая система объединяется с таламо-кортикальной [4]. Связи двух корково-подкорковых систем в полушариях различаются: в левом полушарии они охватывают весь диапазон альфа-ритма, в правом — только с альфа-1. Связи тета-ритма с обоими поддиапазонами альфа-ритма в левом полушарии предположительно можно рассматривать как состояние, максимально приближенное к полноценному бодрствованию и готовности испытуемого к выполнению задания правой рукой. Правое полушарие пока находится в стадии подготовки к выполнению задания. При неполном пробуждении выявлены связи тета-ритма с альфа-1, бета- и гамма-ритмами в левом полушарии. Связи с быстрыми ритмами ЭЭГ в левом полушарии предположительно могут отражать более сильную активацию кортико-гиппокампальной системы, но, вероятно, менее продолжительную, поскольку испытуемые не полностью выполняют задание и засыпают.

Связи ритмов альфа-диапазона. Асимметричные левосторонние связи альфа-ритма при полном и неполном пробуждении довольно сходны. Такое сходство, вероятно, объясняется тем, что испытуемые, несмотря на степень пробуждения, выполняют задание. Единственное различие — наличие связей альфа-ритма в правом полушарии при полном пробуждении. Выше было высказано предположение о том, что в данном случае мы наблюдаем процесс планирования нажатия правой рукой. Это в определенной мере согласуется с данными [30] о наличии ритмов альфа-диапазона в затылочной и теменно-затылочной областях коры головного мозга как на этапе планирования движения, так и на этапе его выполнения.

Связи бета-ритма. При полном пробуждении отмечены связи бета-ритма с дельта в левом полушарии и альфа-1 в правом полушарии. Можно предположить активацию таламо-кортикальной системы в обоих полушариях. При неполном пробуждении бета-ритм связан с дельта- и тета-ритмами только в левом полушарии. Возможно, здесь активированы как таламо-кортикальная, так и кортико-гиппокампальная системы. Бета-колебания часто рассматриваются как сенсомоторный ритм, но при этом их связи существенно различаются в зависимости от вида пробуждения. В работе [31] отмечено увеличение бета-мощности в сенсомоторной области в момент подачи сигнала, за которым последовало снижение во время подготовки и выполнения движения.

Представляют интерес связи гамма-ритма. Их существенно больше в левом полушарии при неполном пробуждении по сравнению с полным. В работе [1] говорится о том, что гамма-ритм наблюдается в различных структурах мозга. Авторы относят его к функциональным строительным блокам, которые могут принимать участие во многих когнитивных и сенсорных процессах, а также он может быть связан с процессами сознания. S.M. Doesburg с соавторами [10] предполагают, что появление новых осознанных восприятий совпадает с появлением вспышек активации гамма-диапазона, которые повторяются с тета-частотой. Вероятно, связи гамма-ритма с другими, более медленными ритмами свидетельствуют о том, что: а) испытуемые проснулись и в состоянии выполнять поставленную перед ними задачу; б) активирована таламо-кортикальная система (о чем свидетельствуют связи дельта- и альфа-ритмов с гамма) при полном пробуждении, а при неполном пробуждении активирована не только таламо-кортикальная система, но и кортико-гиппокампальная.

Локализация связей ритмов ЭЭГ. Полное пробуждение характеризуется наличием асимметричных связей в обоих полушариях: в левом полушарии они затрагивают лобно-височные отделы коры больших полушарий, в правом — только лобные. Неполное пробуждение характеризуется наличием асимметричных связей только в левом полушарии. При этом к вышеперечисленным областям добавляются центральные и затылочные отделы.

В работе [5] на модели унимануального психомоторного теста была показана активация альфа-ритма в передневисочной и вентролатеральной префронтальной коре при когнитивном пробуждении. Авторами была выявлена бо́льшая мощность альфа-ритма при последующем полноценном выполнении деятельности по сравнению с частичным восстановлением.

Практически сходный набор связей ритмов ЭЭГ при полном пробуждении наблюдался в настоящем исследовании в центральных, теменных и затылочных областях полушарий. При неполном пробуждении — в лобных и теменных. Вероятно, при неполном пробуждении у испытуемых более выражен когнитивный контроль, который необходим для реализации данной деятельности, происходящей на фоне сниженного уровня сознания по сравнению с полным пробуждением.

Ограничения. Ограничением является небольшое количество участников исследования. Также в силу небольшого числа пробуждений из второй стадии дневного сна в используемом нами дизайне обработки мы не проводили внутрисубъектные сравнения анализируемых показателей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как отмечалось выше, 1 блок по А.Р. Лурия включает в себя, в частности, таламус, гиппокамп, медиобазальную кору лобных и височных долей, а также еще ряд структур. Полученные данные подтвердили участие таламуса и гиппокампа по данным ЭЭГ в процессе пробуждения. Были показаны связи ритмов ЭЭГ, на основе которых высказано предположение о сопряженной работе таламо-кортикальной и кортико-гиппокампальной систем, включающих вышеописанные отделы мозга. При этом полное и неполное пробуждение характеризовалось различиями в связях ритмов ЭЭГ этого блока в полушариях мозга.

Учитывая расположение асимметричных связей ЭЭГ в полушариях, можно предположить участие не только 1, но и 2 и 3 блоков по А.Р. Лурия при обоих видах пробуждения. При полном пробуждении в левом полушарии можно предполагать участие всех трех блоков, а в правом — только третьего. При неполном пробуждении участвуют все три блока, но только в левом полушарии.

Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства образования и науки Российской Федерации.

作者简介

I. Yakovenko

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: irinayakovenko@mail.ru

Senior Researcher, PhD (in Biology)

俄罗斯联邦, 117485, Moscow, Butlerov St., 5А

N. Petrenko

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of Russian Academy of Sciences

Email: ivnd@mail.ru

Researcher, PhD (in Biology)

俄罗斯联邦, 117485, Moscow, Butlerov St., 5А

E. Cheremushkin

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of Russian Academy of Sciences

Email: ivnd@mail.ru

Senior Researcher, PhD (in Biology)

俄罗斯联邦, 117485, Moscow, Butlerov St., 5А

E. Gandina

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of Russian Academy of Sciences

Email: gandina.e@ihna.ru

Junior Researcher

俄罗斯联邦, 117485, Moscow, Butlerov St., 5А

V. Dorokhov

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology of Russian Academy of Sciences

Email: vbdorokhov@mail.ru

Chief Researcher, Head of the Laboratory

俄罗斯联邦, 117485, Moscow, Butlerov St., 5А

参考

补充文件