Unexpected find of a buttonquail (Aves: Charadriiformes: Turnicidae) in the lower Pleistocene of Crimea

全文:

Раннеплейстоценовые фауны птиц Евразии остаются одними из наименее изученных среди древних кайнозойских авифаун континента. Ограниченные данные имеются по ископаемым птицам раннего плейстоцена Центральной и отчасти Восточной Европы, а также Восточного Китая [1], однако таксономический состав фаун птиц этой эпохи в целом для Евразии остается во многом неясным [2]. При этом раннеплейстоценовые авифауны имеют определяющее значение для реконструкции завершающих этапов эволюции современных фаунистических сообществ птиц, корни которых уходят в конец раннего – средний плейстоцен [3].

В связи с очень слабой изученностью раннеплейстоценовой истории птиц Евразии большое значение имеют находки в недавно открытой пещере Таврида в Крыму, ископаемая фауна позвоночных которой датируется серединой раннего плейстоцена (1.8–1.5 млн л. н.) [4]. Среди птиц из пещеры Таврида описаны самая крупная нелетающая птица Северного полушария Pachystruthio dmanisensis (Burchak-Abramovich et Vekua, 1990), древнейшая в палеонтологической летописи утка-широконоска Spatula praeclypeata Zelenkov, 2022, а также первый в Восточной Европе ископаемый рябок Pterocles bosporanus Zelenkov, 2023 [5–7]. В этой статье из пещеры Таврида описана новая неожиданная находка ископаемого представителя экзотических (преимущественно тропических) птиц – трехперстки (семейство Turnicidae отряда Charadriiformes). Это первая находка трехперсток в плиоцене – среднем плейстоцене Евразии и одна из единичных находок семейства Turnicidae в палеонтологической летописи. Материал хранится в коллекции Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве.

Трехперстки – компактная (18 видов в составе двух современных родов) и морфологически хорошо очерченная группа мелких наземных птиц, внешне похожих на мелких фазановых (в частности, на перепелов, что обусловило английское название этой группы, “buttonquail”) и населяющих открытые и зачастую аридные местообитания в тропиках и отчасти субтропиках Старого Света (рис. 1).

Рис. 1. География современного распространения и ископаемых плиоцен-четвертичных находок трехперсток (Turnicidae): сплошная заливка – современный ареал семейства Turnicidae; белые круги – ранее известные плиоцен-четвертичные находки (см. текст); звезда – новая раннеплейстоценовая находка Turnix sp. в пещере Таврида, Центральный Крым.

Одной из ярких отличительных особенностей трехперсток может считаться их необычайно высокая скорость воспроизводства – это может служить объяснением ускоренной морфологической (в значительной степени, остеологической) эволюции группы, на долгое время затруднившей определение родственных связей этих птиц. Скелет трехперсток (и, в особенности, у рода Turnix Bonnaterre, 1791) преобразован столь значительным образом, что это не позволяло морфологам XVIII–XX вв. корректно определять даже отрядную принадлежность этой группы [8]. Только находка переходных ископаемых форм впервые указала на близость трехперсток к ржанкообразным (Charadriiformes) [9, 10], что позднее было подтверждено молекулярными данными [11].

Трехперстки крайне редки в палеонтологической летописи даже по сравнению со многими другими группами птиц. Стволовые представители группы из родов Turnipax Mayr, 2000 и Cerestenia Mayr, 2000, заметно отличающиеся морфологически от современных Turnicidae и первоначально выделявшиеся в отдельное семейство Turnipacidae, известны из раннего олигоцена Франции и Германии [10, 12], а род Eocliffia Mourer-Chauvire, Pickford et Senut, 2017, рассматриваемый как Charadriiformes incertae sedis, но родственный Turnicidae – из эоцена Намибии [13]. Из позднего олигоцена и среднего миоцена Франции по нескольким костям описаны трехперстки, сходные с родом Turnipax [14]. Дистинктивная морфология стволовых представителей группы свидетельствует и об отличной экологической специализации этих птиц по сравнению с современными Turnicidae [10, 12].

Кроновые представители семейства трехперстковых (Ortyxelos janossyi (Kessler, 2009) и неопределимые Turnicidae) найдены в верхнем миоцене Венгрии, Украины и Казахстана и также представлены лишь единичными костями [15]. Более молодые находки трехперсток известны из нижнего плиоцена и нижнего плейстоцена Южной Африки, а также из верхнего плейстоцена – голоцена Египта, Мадагаскара, Восточного Китая, Японии и Австралазийского региона [1, 15–20]. В плиоцене и раннем – среднем плейстоцене Евразии эта группа птиц до настоящего времени отмечена не была.

Описываемая находка из пещеры Таврида (рис. 2) представлена дистальным фрагментом левой плечевой кости (экз. ПИН, № 5644/1777) очень мелкой неворобьиной птицы (мельче, чем современный перепел Coturnix coturnix (Linnaeus, 1758)), характеризующейся типичной морфологией Turnicidae. Размеры экз. ПИН, № 5644/1777: общая длина фрагмента – 13 мм; ширина дистального эпифиза – 5.2 мм; минимальная ширина стержня – 2.3 мм. Для этого экземпляра характерно выраженное выпуклое вентральное расширение стержня непосредственно проксимальнее дистального эпифиза (рис. 2, ext), как у Turnicidae. Для других птиц, и, в частности, остальных Charadriiformes, подобное строение плечевой кости нехарактерно [15]. Так же, как и у Turnicidae, у экз. ПИН, № 5644/1777 fossa m. brachialis явственно приближена к вентральному краю кости, а вентральный мыщелок выраженно выступает дистально по отношению к дорсальному мыщелку; дорсальный надмыщелок широкий (рис. 2).

Рис. 2. Дистальная часть плечевой кости Turnix sp. из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в сравнении с ископаемыми и современными Turnicidae: а, д – экз. ПИН, № 5644/1777, Turnix sp.; пещера Таврида, Крым, нижний плейстоцен; б – Turnicidae gen. indet., экз. Национального научно-природоведческого музея, Киев, NMNHU-P Eg‑2–02; местонахождение Егоровка‑2, Одесская обл., Украина; верхний миоцен; в – Turnix tanki Blyth, 1843, остеологическая коллекция ПИН, экз. 53–5–1, современный; г – Turnix ocellatus (Scopoli, 1786), экз. Национального музея естественной истории, Париж, MNHN 1884–2466, современный; а–г – с краниальной стороны; д – с каудальной стороны. Обозначения: cd – дорсальный мыщелок; cv – вентральный мыщелок; ed – дорсальный надмыщелок; fb – fossa m. brachialis, ext –дистальное расширение; psd – дорсальный надмыщелковый отросток.

Хорошо выраженное вентральное расширение наряду со слабо выраженным дорсальным надмыщелковым отростком и узким вентральным мыщелком позволяют относить экз. ПИН, № 5644/1777 к роду Turnix. Для современного рода Ortyxelos Vieillot, 1825 характерно слабо развитое вентральное расширение (что заметно при виде как с краниальной, так и с каудальной сторон), крупный дорсальный надмыщелковый отросток и дорсовентрально широкий вентральный мыщелок [14]. Кроме того, у Ortyxelos дорсальный надмыщелок практически не выражен. Палеогеновые и раннемиоценовые трехперстки отчасти сходны с Ortyxelos по морфологии плечевой кости [10, 14].

Сохранность экз. ПИН, № 5644/1777 не позволяет установить видовую принадлежность находки в пределах рода Turnix. При этом от трехперстки из позднего миоцена южной Украины (местонахождение Егоровка-2) экз. ПИН, № 5644/1777 отличается дистально сдвинутым дорсальным надмыщелковым отростком и прямым профилем дорсального края дорсального надмыщелка при виде с краниальной стороны. У трехперстки из Егоровки указанный край вогнутый, а дорсальный надмыщелковый отросток достаточно крупный, как у Ortyxelos [15].

Присутствие трехперстки в раннем плейстоцене Крыма обогащает известную авифауну умеренного пояса Евразии этого временного интервала, подчеркивая неполноту имеющихся сведений о таксономических сообществах птиц раннечетвертичного времени континента даже на семейственном уровне. Трехперстка из пещеры Таврида, несомненно, представляет собой реликт неогеновой авифауны региона и, по-видимому, одних из последних Turnicidae в Восточной Европе. Отсутствие трехперсток в достаточно хорошо изученных фаунах птиц среднего плейстоцена южной Европы [1, 3] указывает на то, что в южной части умеренного пояса Западной Евразии эти птицы исчезли по мере похолодания климата в калабрии.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор признателен Д. О. Гимранову (Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург) за сбор и передачу описанной находки и акад. А. В. Лопатину (ПИН) за замечания к рукописи.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда, № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Конфликт интересов отсутствует.

作者简介

N. Zelenkov

编辑信件的主要联系方式.
Email: nzelen@paleo.ru
俄罗斯联邦, Moscow

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Geography of the modern distribution and fossil Pliocene-Quaternary finds of three-finned (Turnicidae): solid fill – the modern area of the family Turnicidae; white circles – previously known Pliocene-Quaternary finds (see text); star – a new Early Pleistocene find Turnix sp. in the Tavrida cave, Central Crimea.

下载 (290KB)

索引源数据

3. Fig. 2. Distal part of the humerus Turnix sp. from the Lower Pleistocene of the Taurida cave in comparison with the studied and modern Turnicidae: a, d – ex. PIN, No. 5644/1777, Turnix sp.; Tavrida cave, Crimea, Lower Pleistocene; b – Turnicidae gen. indet., ex. National Science and Natural History Museum, Kiev, NMNHU-P Eg‑2–02; location Egorovka‑2, Odessa region, Ukraine; Upper Miocene; c – Turnix tanki Blyth, 1843, archaeological collection of PIN, copies 53-5-1, modern; d – Turnix ocellatus (Scopoli, 1786), copies. National Museum of Natural History, Paris, MNHN 1884-2466, modern; a–g – from the cranial side; d – from the caudal side. Designations: cd – dorsal condyle; cv – ventral condyle; ed – dorsal supracondyle; fb – fossa m. brachialis, ext –distal extension; psd – dorsal supracondylar process.

下载 (560KB)

索引源数据