Nutrition of the small cave bear (Mammalia, Carnivora, Ursidae, Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissak, 1930) in the Urals according to the results of the analysis of 13С and 15N isotopes in bone collagen

Texto integral

Содержания изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене субфоссильных костей млекопитающих широко используется для изучения питания животных в прошлом [1, 2]. Для вымерших видов это основной метод реконструкции их питания [3]. Среди последних, один из самых больших массивов данных по содержанию изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей получен для больших пещерных медведей (Ursus (Spelaearctos) spelaeus s. l.) Западной и Центральной Европы [4, 5]. Данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus Borissak, 1930) с территории Европы отсутствуют, а с территории Урала получены из одного местонахождения [6, 7].

Анализ морфологических данных и ядерной ДНК показал, что на Урале в позднем плейстоцене обитал малый пещерный медведь (U. (S.) rossicus Borissak, 1930), который морфологически и генетически сильно отличается от больших пещерных медведей (U. (S.) spelaeus s. l.) [8, 9].

Получены данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей скелета малого пещерного медведя из 8 новых местонахождений. На Среднем Урале это пещеры Махневская Ледяная (59°26′N 57°41’E), Двойная (59°06′N 57°31′E), Кизеловская (59°05′N 57°36′E), Виашер (59°05′N 57°37′E), Геологов 1 (58°46′N 57°43′E) и Динамитная (58°41′N 57°37′E). По составу фауны и палинологическим данным отложения пещеры Махневская Ледяная датируются оптимумом микулинского межледниковья (морская изотопная стадия (МИС) 5е, 130–115 тыс. л. н.) [10]. На основании данных о составе фауны, отложения пещеры Двойная датированы микулинским межледниковьем (МИС 5, 130–76 тыс. л. н.). По костям малого пещерного медведя из пещеры Кизеловская получены радиоуглеродные даты: > 48500 BP, no.?; 46250 ± 700 BP, OxA-19565; 31870 ± 190 BP, OxA-16960; 36390 ± 270 BP, OxA-16964; 39040 ± 330 BP, OxA-19566; 35330 ± 220 BP, OxA-19561; 35110 ± 230 BP, OxA-19562; 34610 ± 230 BP, OxA-19567; 32940 ± 190 BP, OxA-19564; 32630 ± 180 BP, OxA-19563 [9, 11], что соответствует МИС 3 (57–29 тыс. л. н.). Выборки из пещер Виашер, Геологов 1 и Динамитная по составу сопутствующей фауны датированы МИС 3 (57–29 тыс. л. н.).

На Южном Урале новые данные по изотопам получены по костям из 2 пещер: Барсучий Дол (55°09′N 57°15′E) и Сикияз-Тамак 22 (55°11′N 58°36′E). Отложения первой пещеры по составу фауны датированы оптимумом микулинского межледниковья [12], а второй – всем микулинским межледниковьем. Использованы опубликованные данные по изотопам из пещеры Иманай (53°02′N, 56°26′E) [6, 7], отложения которой датируются МИС 3 [7]. Во всех пещерах накопление костей медведей происходило в результате гибели животных во время зимней спячки [13], то есть они относятся к одному тафономическому типу. Таким образом, на Среднем и Южном Урале имеются данные о содержании изотопов ¹³C и ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя для двух климатических периодов позднего плейстоцена – межледникового (МИС 5) и ледникового (МИС 3).

Для анализа взяты 4 черепа, 2 ребра, 2 плечевых, 1 лучевая, 1 локтевая, 7 бедренных и 14 больших берцовых костей. Определение пола и возраста особей, которым принадлежали кости, проведено на основании анализа их размеров, состояния эпифизов (приросли – не приросли) и зубной системы [14–17]. В выборках есть кости самцов и самок в возрасте 3+ и 4+ года (полувзрослые, subadultus) и старше 4+ лет (взрослые, adultus) (табл. 1). Все особи являются половозрелыми и в дальнейшем рассматриваются как одна выборка. Каждая кость принадлежит отдельной особи. Опубликованные данные из пещеры Иманай приведены без указания пола [6, 7].

Определение изотопного состава углерода (δ¹³С) и азота(δ¹⁵N) в коллагене костей проведено методом изотопной масс-спектрометрии с использованием изотопного масс-спектрометра DELTA V Advantage (Thermo Fisher Scientific, Германия), оснащенного элементным анализатором Flash 2000 (приборы предоставлены центром коллективного пользования ТомЦКП СО РАН) по стандартной методике. В качестве международного стандарта углерода принят «венский» эквивалент белемнита ReeDee формации (VPDB). В качестве международного стандарта азота принят газообразный N₂ атмосферного воздуха. Лабораторные рабочие газы сравнения CO₂ и N₂ калибровали по международному стандартному образцу МАГАТЭ – IAEA-600 Caffeine. Абсолютная погрешность измерений трех последовательных измерений анализируемых образцов для δ¹³С не превышала ±0.2 ‰, а для δ¹⁵N не превышала ±0.4 ‰.

Значения изотопного состава углерода и азота в коллагене костей малого пещерного медведя представлены в таблице 1.

 

Таблица 1. Значения δ¹³С и δ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Урала

Хронопериод	Пол1	n	δ13C, ‰			δ15N, ‰
			Min	Max	M±sd	Min	Max	M± sd
Средний Урал
МИС 5 130 – 76 т.л.н.2	♂	4	−24,6	−22.6	−23.3 ± 0.89	6.1	7.1	6.6 ± 0.44
	♀	7	−23.9	−22.4	−22.9 ± 0.51	5.8	10.1	7.6 ± 1.37
	♂,♀	113	−24,6	−22,4	−23.1 ± 0.66	5.8	10.1	7.3 ± 1.20
МИС 3 57 – 29 т.л.н.	♂	8	−23.5	−22.5	−22.9 ± 0.39	1.8	6.3	5.2 ± 1.69
	♀	7	−24.3	−22.4	−23.2 ± 0.63	3.1	8.3	5.4 ± 2.01
	♂,♀	153	−24.3	−22.4	−23.1 ± 0.51	1.8	8.3	5.3 ± 1.78
Южный Урал
МИС 5 130 – 76 т.л.н.	♂	4	−23.5	−22.3	−22.8 ± 0.54	5.6	12.5	7,9 ± 3.14
	♀	1	23.1			10.2
	♂,♀	53	−23.5	−22.3	−22.9 ± 0.48	5.6	12.5	8.4 ± 2.90
МИС 3 57 – 29 т.л.н.	?	164	−25.6	−19.3	−22.3 ± 1.93	3.2	8.1	5.4 ± 1.34
	?	55	–20.8	−22.8	−21.3 ± 0.46	3.1	8.8	4.9 ± 2.32
	?	213	−25.6	−19.3	−22.1 ± 1.74	3.1	8.8	5.2 ± 1.57

¹ ♂ – самцы, ♀ – самки, ? – пол не определен.

² т.л.н. – тысяч лет назад.

³ Объединенная выборка.

⁴ Силаев, Паршукова, Гимранов и др., 2020.

⁵ Gimranov, Bocherens, Kavcik-Graumann et al., 2022.

 

Задача работы – сравнение значений δ¹³С и δ¹⁵N в коллагене костей самок и самцов малого пещерного медведя в межледниковый и ледниковый периоды позднего плейстоцена на Среднем и Южном Урале.

Средние значения δ¹³С и δ¹⁵N в группах самцов и самок на Среднем Урале в межледниковье различаются на 0.6 ‰ и на 1.0 ‰, в ледниковье – на 0.3 ‰ и 0.2 ‰ соответсвенно (табл. 1). Различие средних значений δ¹³С и δ¹⁵N межледникового и ледникового времени между самцами составляют 0.4 ‰ и 1.4 ‰, между самками – 0.3 ‰ и 2.2 ‰. Между объединенными выборками самцов и самок в значениях δ¹³С различий нет, а значения δ¹⁵N различаются на 2.0 ‰. На Южном Урале различия значений δ¹³С и δ¹⁵N можно оценить только для объединенных выборок самцов и самок межледниковья и ледниковья (табл. 1). Эти различия составляют для δ¹³С 0.8 ‰, для δ¹⁵N – 3.2 ‰ (табл. 1). Географические различия значений δ¹³С и δ¹⁵N в межледниковье между самцами Среднего и Южного Урала составляли 0.5 ‰ и 1.3 ‰, а между объединенными выборками самцов и самок – соответственно 0.2 ‰ и 1.1 ‰. В ледниковье различия значений δ¹³С и δ¹⁵N между объединенными выборками самцов и самок малого пещерного медведя Среднего и Южного Урала составляли соответственно 1.0 ‰ и 0.1 ‰.

Различия значений δ¹³С между всеми выборками относительно небольшие и не превышают 1.0 ‰. Различия значений δ¹⁵N между выборками больше. Половые различия значений δ¹⁵N в межледниковье и в ледниковье на Среднем Урале не превышают 1.0 ‰. Географические различия значений δ¹⁵N между самцами в межледниковье составляют 1.3 ‰. Хронологические различия значений δ¹⁵N между медведями межледникового и ледникового времени значительно больше. Они составляют от 1.4 ‰ между самцами на Среднем Урале до 3.2 ‰ между медведями Южного Урала (табл. 1).

Анализ распределения значений δ¹³С и δ¹⁵N показывает, что на Среднем Урале в межледниковье они почти не перекрываются у самцов и самок, а также у самок и самцов межледниковья и ледниковья (рис. 1). Практически не перекрываются значения распределений у самцов Среднего и Южного Урала в межледниковье. Распределения значений значительно перекрываются у самцов и самок Среднего Урала в ледниковье и они почти полностью лежат в области значений медведей Южного Урала в ледниковье (рис. 1). Следует отметить большое изменение значений δ¹³С и δ¹⁵N у медведей Южного Урала в ледниковье, вследствие чего в их распределение попадает большинство значений для медведей Урала как ледниковья, так и межледниковья (рис. 1).

 

Рис. 1. Распределение значений δ13C и δ15N (‰) в коллагене костей скелета самцов (синий цвет) и самок (розовый цвет) малого пещерного медведя (U. (S.) rossicus) Среднего и Южного Урала.

 

Отмеченные выше различия в распределении значений δ¹³С и δ¹⁵N указывают на различия в питании половых, хронологических и географических групп малого пещерного медведя на Урале. На Среднем Урале в межледниковье самки отличались от самцов большими значениями δ¹⁵N. В это же время самцы на Южном Урале имели более высокие значения δ¹⁵N, чем на Среднем (рис. 1). При переходе от межледниковья к ледниковью у самцов и самок на Среднем Урале уменьшаются значения δ¹⁵N. Это же наблюдается и у медведей на Южном Урале (рис. 1). Таким образом, половые, хронологические и географические изменения обусловлены главным образом изменением значений δ¹⁵N.

Величина δ¹⁵N в основном определяется количеством потребляемых животным белков [18, 19], в данном случае, долей мяса в диете. Отмеченные выше особенности величин δ¹⁵N в половых, хронологических и географических группах малого пещерного медведя на Урале отражают разную степень хищничества. В межледниковье на Среднем Урале самки вели более хищный образ жизни, чем самцы, а самцы на Южном Урале были большими хищниками, чем на Среднем Урале. При переходе к ледниковью, у медведей на Среднем и Южном Урале происходит трофический сдвиг в сторону большей растениеядности. На Среднем Урале трофический сдвиг произошел, и у самцов, и у самок. Аналогичная тенденция прослеживается и на Южном Урале.

Различия средней величины δ¹³С между половыми, хронологическими и географическими группами, как отмечено выше, не превышают 1.0 ‰. Различия средних значений δ¹⁵N в большинстве случаев не превышают 2.2 ‰ и только в одном случае составляют 3.2 ‰ (табл. 1). Отнесение выборок к разным трофическим уровням предложено проводить при различиях значений δ¹³С от 0 до2 ‰ и значений δ¹⁵N от 3 до 5 ‰ [3]. Различия средних значений δ¹³С и δ¹⁵N между объединенными выборками самцов и самок межледниковья и ледниковья на Южном Урале составляют 0.8 ‰ и 3.2 ‰ (табл. 1). Таким образом, различия между этими выборками соответствуют различию между разными трофическими уровнями. Возможно, при переходе от межледниковья к ледниковью популяция малого пещерного медведя Южного Урала перешла с высокого трофического уровня на более низкий трофический уровень.

Полученные данные по содержанию δ¹³C и δ¹⁵N в коллагене костей малого пещерного медведя Среднего и Южного Урала показывают заметные половые, географические и хронологические различия между выборками. На Среднем Урале в межледниковье самки вели более хищный образ жизни, чем самцы, а при переходе к ледниковью у самцов и самок произошло сближение трофических ниш за счет увеличения растениеядности. У самцов в межледниковье наблюдаются географические различия в питании – на Южном Урале они вели более хищный образ жизни, чем на Среднем Урале. При переходе от межледниковья к ледниковью на Среднем и Южном Урале наблюдается общее направление изменений у самцов и самок – увеличение растениеядности. На Южном Урале при этом переходе масштаб изменений значений δ¹³C и δ¹⁵N соответствует масштабу различий между трофическими уровнями.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаем благодарность музею Института экологии растений и животных УрО РАН за предоставленные для исследования образцы.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-24-01025.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Конфликт интересов отсутствует.

Sobre autores

П. Косинцев

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: kpa@ipae.uran.ru
Rússia, Yekaterinburg

K. Konovalova

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: kpa@ipae.uran.ru
Rússia, Yekaterinburg

G. Simonova

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Email: kpa@ipae.uran.ru
Rússia, Yekaterinburg

Bibliografia

Arquivos suplementares