Small mammals from the Taurida locality (Crimea, Pleistocene): systematic composition and biochronology

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

The dominance of the voles Lagurodon arankae (Kretzoi, 1954) and Allophaiomys deucalion Kretzoi, 1969 in the Early Pleistocene small mammalian fauna from the main bone-bearing level of the Taurida cave (central Crimea) allows dating this faunal association to the beginning of the Calabrian (about 1.8–1.6 Ma), and correlating it to the Late Villafranchian and the MQ1 zone of the European mammal biochronological scale, the second half of the Psekupsian Faunal Assemblage, and the regional mammal zone MQR10 (Allophaiomys deucalion – Prolagurus ternopolitanus zone). The lower part of the cave deposits was found to contain components of the more ancient regional mammal zone MQR11 (Allophaiomys deucalion – Borsodia zone), which dates to the terminal Gelasian. Thus, the Early Pleistocene phase of the formation of the Taurida locality corresponds to the time interval of about 2.1–1.6 Ma. The cave deposits also yield remains of Middle Pleistocene small mammals dominated by the vole Microtus ex gr. arvalis (Pallas, 1778). The evolutionary level of these associations suggests an age of the mid Middle Pleistocene (about 0.5–0.3 Ma) and correlation with the regional mammal zone MQR3 (Arvicola mosbachensis – Lagurus transiens zone).

Full Text

Открытие богатейшей раннеплейстоценовой фауны в пещере Таврида в центральном Крыму стало одним из важнейших достижений отечественной палеотериологии плейстоцена в первой четверти XXI в. [1]. Проведенные раскопки позволили выявить богатый комплекс крупных млекопитающих, представленный десятками форм (хищных, непарнокопытных, парнокопытных, хоботных) ([2–4]; и др.), а также весьма представительную ассоциацию птиц, включающую гигантского страуса [5–7]. Микротериофауна этого местонахождения не менее интересна. К настоящему времени описаны остатки представителей нескольких групп мелких млекопитающих Тавриды (землеройковых, рукокрылых, зайцеобразных и крупных грызунов – дикобразов) [8–11]. Наряду с массовыми челюстными и зубными остатками в пещере Таврида представлен уникальный черепной материал по многим видам мелких млекопитающих. При этом вместе с ископаемыми раннего плейстоцена в сборах из Тавриды присутствуют также остатки мелких млекопитающих среднего плейстоцена. Задача исследования состояла в дифференциации разновозрастных материалов, обзоре распространения идентифицированных форм и выяснении биохронологического положения каждой из выявленных ассоциаций мелких млекопитающих Тавриды в ряду других фаун плейстоцена Северного Причерноморья и Европы.

Изученный материал собран сотрудниками Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН (ПИН) и других научных организаций в 2018 и 2020–2023 гг., хранится в коллекции ПИН. Для сравнения использовались обширные материалы по плейстоценовым мелким млекопитающим из коллекции Геологического института РАН (ГИН).

ФАУНИСТИЧЕСКИЕ АССОЦИАЦИИ

Уже первые данные по таксономическому составу мелких млекопитающих местонахождения Таврида, полученные в 2018 и 2020 гг., показали присутствие двух разновозрастных фаунистических компонент: раннеплейстоценовой и среднеплейстоценовой. Стало очевидным, что костеносные красноцветные отложения основного (южного) коридора пещеры местами содержат тафономически смешанный материал. Причины этого смешения до конца не ясны, но, по-видимому, связаны с биотурбацией. Вероятно, в результате роющей деятельности хищных и грызунов основной костеносный слой нижнего плейстоцена был локально перемешан с залегающими на нем среднеплейстоценовыми осадками небольшой мощности. Значительный возрастной разрыв между этими фаунами и различия в состоянии сохранности (более сильная прокрашенность окислами железа костных остатков раннего плейстоцена и более светлая окраска ископаемых среднего плейстоцена) позволяют в большинстве случаев надежно дифференцировать материалы. Однако при этом отмечены редкие случаи интенсивного прокрашивания среднеплейстоценовых костей и зубов, а также многочисленные светлоокрашенные остатки мелких млекопитающих раннего плейстоцена.

На нескольких участках зафиксировано просачивание сквозь трещины кровли или поноры незначительного количества голоценового материала, включающего раковины наземных брюхоногих моллюсков и костные остатки белого цвета, часть из которых относится к грызунам группы обыкновенной полевки, Microtus ex gr. arvalis (Pallas, 1778). В местах находок голоценовые материалы локализованы пятнами поверх осадочной последовательности пещеры и не вовлечены в биотурбирование.

Для понимания стратификации плейстоценовых находок микротериофауны в пещере Таврида очень важными стали послойные сборы в боковом ходе точки “Логово гиен” ([1], рис. 1; [12], рис. 2). Здесь в глубоком понижении пола пещеры удалось отобрать пробы в непрерывном разрезе мощностью около 3 м (шурф III по [12]) (рис. 1). Несмотря на признаки перемешивания ископаемых материалов и в этой точке сборов (из-за биотурбации и частичного смешения проб в процессе отбора), удалось выявить отличия ориктокомплекса из самых нижних уровней раскопа (здесь обозначен как “ассоциация 1”, в отличие от “ассоциации 2” основного костеносного уровня). Материал отсюда имеет красновато-желтую окраску и включает остатки гипсодонтной корнезубой полевки рода Borsodia; некорнезубые пеструшки Lagurodon arankae (Kretzoi, 1954), которые являются доминантом в большинстве проб из нижнего плейстоцена в Тавриде, в пробах из этого уровня представлены единично или отсутствуют.

 

Рис. 1. Пещера Таврида, точка “Логово гиен”, шурф III: схематический разрез и распределение таксонов полевок в разрезе. Красными (сплошными) линиями показаны находки таксонов фаунистических ассоциаций 1 и 2 (нижний плейстоцен), зелеными (пунктирными) линиями показаны таксоны ассоциации 3 (средний плейстоцен). Ассоциации 1 и 2 встречены в нижней части разреза и в переотложенном виде в верхней части; ассоциация 3 встречена только в верхней части разреза. Средняя часть разреза лишена ископаемых остатков мелких млекопитающих. Линии усредняют находки ископаемых остатков в условных горизонтах, глубина которых кратна 10 см.

 

Рис. 2. Главные виды-индексы Arvicolinae из нижнего плейстоцена пещеры Таврида: а – Borsodia ex gr. newtoni-arankoides, экз. ПИН, № 5644/2001, правый M1; б – Lagurodon arankae (Kretzoi, 1954), экз. ПИН, № 5644/2051, правый M1; в – Prolagurus ternopolitanus Topachevsky, 1973, экз. ПИН, № 5644/2101, правый M1; г – Allophaiomys deucalion Kretzoi, 1969, экз. ПИН, № 5644/2151, правый M1; д – Mimomys ex gr. reidi-pusillus, экз. ПИН, № 5644/2201, правый M1; е – Clethrionomys cf. hintonianus Kormos, 1934, экз. ПИН, № 5644/2251, правый M1; ж – Pitymimomys pitymyoides (Jánossy et van der Meulen, 1975), экз. ПИН, № 5644/2301, левый M2; з – Ellobius kujalnikensis Topachevsky, 1965, экз. ПИН, № 5644/2351, правый M1.

 

Указанные полевки относятся к трибе Lagurini и могут формировать последовательность предок–потомок. Общепринятой гипотезой является происхождение некорнезубых пеструшек плейстоцена (роды Lagurodon, Prolagurus, Eolagurus) от корнезубых полевок рода Borsodia путем утраты корней на коренных зубах в ходе адаптивной эволюции [13, 14]. Утрата корней и переход к некорнезубости произошли во многих группах полевок при переходе от смешанного зеленоядно-семеноядного питания у предковых корнезубых форм к питанию более абразивными вегетативными частями растений (зеленоядению). Линия Borsodia ex gr. newtoni-arankoides – Lagurodon arankae считается примером автохтонного перехода от корнезубого предка к некорнезубому потомку на юге Восточной Европы и в Западной Азии [13, 14]. В Приуралье и Сибири, где достоверно не найдены остатки L. arankae, предполагается независимый переход к некорнезубости в линии Borsodia newtoni – Prolagurus ternopolitanus [14].

В нескольких точках отбора, где не отмечены эффекты биотурбации, удалось получить достаточно чистые (несмешанные) ассоциации микротериофауны среднего плейстоцена. Среди них – точка отбора в Южном коридоре (48 м от южного входа, здесь обозначена как “ассоциация 3”) и небольшой разрез в левом борту пещеры у южного входа (“ассоциация 4”).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Первичное изучение мелких млекопитающих Тавриды показало присутствие следующих форм.

Ранний плейстоцен, ассоциация 1. Грызуны Spermophilus sp., Apodemus sp., Borsodia ex gr. newtoni-arankoides (рис. 2 а), Lagurodon arankae (Kretzoi, 1954), Allophaiomys deucalion Kretzoi, 1969.

Ранний плейстоцен, ассоциация 2 (основная). Насекомоядные Erinaceus sp., Crocidura kornfeldi Kormos, 1934, Beremendia fissidens (Petenyi, 1864), Sorex sp.; рукокрылые Rhinolophus macrorhinus cimmerius Lopatin, 2022, R. mehelyi scythotauricus Lopatin, 2023, Eptesicus praeglacialis Kormos, 1930, E. nilssonii varangus Lopatin, 2023, Plecotus macrobullaris sarmaticus Lopatin, 2024; зайцеобразные Hypolagus brachygnathus (Kormos, 1930), Lepus sp., Ochotona sp.; грызуны Spermophilus nogaici (Topachevsky, 1957), Hystrix (Acanthion) vinogradovi Argyropulo, 1941, H. (Hystrix) refossa Gervais, 1852, Sicista sp., Allactaga sp., Pygeretmus brachydens (Topachevsky et Scorik, 1971), Plioscirtopoda sp., Spalax minor Topachevsky, 1957, Apodemus sp., Allocricetus ehiki Schaub, 1930, Cricetulus sp., Cricetus nanus Schaub, 1930, Clethrionomys cf. hintonianus Kormos, 1934, Ellobius (Ellobius) kujalnikensis Topachevsky, 1965, Borsodia ex gr. newtoni-arankoides (редкие; возможно, переотложены из ассоциации 1), Lagurodon arankae (Kretzoi, 1954) (рис. 2 б), Prolagurus ternopolitanus Topachevsky, 1973, Mimomys ex gr. reidi-pusillus, Pitymimomys pitymyoides (Jánossy et van der Meulen, 1975), Allophaiomys deucalion Kretzoi, 1969 (список расширен и уточнен по сравнению с [11]; см. рис. 2 в–з). Доминируют Lagurodon arankae, среди субдоминантов – Allophaiomys deucalion, Prolagurus ternopolitanus, Ellobius kujalnikensis.

Средний плейстоцен, ассоциация 3. Грызуны Spermophilus sp., Stylodipus telum (Lichtenstein, 1823), Microtus ex gr. arvalis (Pallas, 1778) (крупная форма, доминирует; рис. 3 а), Eolagurus luteus (Eversmann, 1840) (мелкая форма; рис. 3 б), Lagurus ex gr. transiens-lagurus (архаичные морфотипы; рис. 3 в), Clethrionomys acrorhiza Kormos, 1933 (рис. 3 г), Ellobius melitopoliensis Topachevsky, 1973 (рис. 3 д).

 

Рис. 3. Главные виды-индексы Arvicolinae из среднего плейстоцена пещеры Таврида: а – Microtus ex gr. arvalis (Pallas, 1779), экз. ПИН, № 5644/2401, правый M1; б – Eolagurus luteus (Eversmann, 1840), экз. ПИН, № 5644/2451, правый M1; в – Lagurus ex gr. transiens-lagurus, экз. ПИН, № 5644/2501, левый M1, отражённый; г – Clethrionomys acrorhiza Kormos, 1933, экз. ПИН, № 5644/2551, левый M1, отраженный; д – Ellobius melitopoliensis Topachevsky, 1973, экз. ПИН, № 5644/2601, левый M1, отражённый.

 

Средний плейстоцен, ассоциация 4. Зайцеобразные Ochotona sp.; грызуны Allactaga sp., Cricetulus sp., Cricetus sp., Lagurus cf. lagurus (Pallas, 1773) (доминируют, архаичные морфотипы), Eolagurus luteus (мелкая форма, редко), Microtus ex gr. arvalis (доминируют), M. gregalis (Pallas, 1773) (единично).

Голоцен. Microtus sp.

БИОХРОНОЛОГИЯ

Судя по таксономическому составу, основная ископаемая териофауна Тавриды (ассоциация 2) датируется ранним калабрием Международной стратиграфической шкалы (середина раннего плейстоцена [15], около 1.8–1.6 млн л. н.) и соотносится с поздним виллафранком, ранним бихарием и зоной MQ1 (MNQ18, Q1) европейской биохронологической схемы, а также второй половиной времени существования псекупского фаунистического комплекса и региональной биохронологической зоной MQR10 Восточной Европы (зоной совместного распространения Allophaiomys deucalion и Prolagurus ternopolitanus) (рис. 4). К этому ориктокомплексу относятся все описанные ранее находки крупных млекопитающих, птиц и пресмыкающихся.

 

Рис. 4. Положение плейстоценовых ассоциаций мелких млекопитающих пещеры Таврида в стратиграфических и биохронологических схемах.

 

В наименее биотурбированном послойно опробованном разрезе в точке “Логово гиен” в нижних слоях встречены элементы ассоциации Allophaiomys deucalion – Borsodia, отвечающие более древней региональной биохронологической зоне MQR11, начало которой относится к концу гелазия (ассоциация 1). С учетом оценки продолжительности этих зон [14], раннеплейстоценовый этап формирования ориктоценоза пещеры Таврида (ассоциации 1 и 2) в целом соответствует временному интервалу около 2.1–1.6 млн л. н.

Положение микротериофауны Тавриды в ряду других фаунистических ассоциаций середины раннего плейстоцена Северного Причерноморья может быть установлено путем сравнения таксономического состава и стадий эволюционной продвинутости фоновых видов полевок. Прежде всего, фауна Тавриды включает архаичных Allophaiomys и, следовательно, датируется временем после события голарктического прохореза этого рода. По материалам радиометрического датирования микротериофаун поздневиллафранкская ассоциация местонахождения Сенез во Франции, еще не содержащая Allophaiomys, имеет возраст в интервале 2.21–2.09 млн л. н. [16], а отложения Шорт-Хаул, Ариес А и Борчерс с архаичными Allophaiomys в Северной Америке зажаты между туфом Хаклберри-Ридж (2.06 млн л. н.) и нижней границей эпизода Олдувей (1.95 млн л. н.), т. е. имеют возраст примерно 2 млн л. н. [17]. Таким образом, 2.1–2.0 млн л. н. – это оценочный возраст появления Allophaiomys и нижний возрастной предел датировки ископаемой фауны Тавриды.

Наиболее древними микротериофаунами региона, сочетающими в своем составе первых архаичных Allophaiomys и корнезубых полевок рода Borsodia (региозона MQR11), являются ассоциации местонахождений Тилигул, Крыжановка 4 и Тиздар 1 [14, 18]. По-видимому, к этому же биохрону принадлежит ассоциация, элементы которой зафиксированы в нижних слоях шурфа III в “Логове гиен” (ассоциация 1 Тавриды). В ряде более поздних фаун, таких как Тиздар 2, Жевахова Гора 9 и 5 [18], архаичные Allophaiomys встречаются вместе с массово представленными некорнезубыми пеструшками Lagurodon arankae (региозона MQR10). Именно к этому интервалу относится основная раннеплейстоценовая фауна (ассоциация 2) Тавриды. Оценка времени исчезновения Borsodia и начала доминирования Lagurodon и датировка верхней границы региозоны MQR10 затруднены отсутствием радиометрических данных. Однако положение фауны Тиздар 2 в отложениях с обратной полярностью непосредственно ниже интервала с прямой полярностью, интерпретируемого как субхрон Олдувей (1.95–1.78 млн л. н.), позволяет предположить корреляцию биохрона Allophaimys deucalion – Lagurodon с интервалом от ~2.0 до 1.7–1.6 млн л. н. [19].

Ассоциация 3, присутствующая в биотурбированных слоях Тавриды, и локально представленная ассоциация 4 датируются началом второй половины среднего плейстоцена (около 0.5–0.3 млн л. н., аурелий и торингий европейской биохронологической схемы), соответствуют хазарскому фаунистическому комплексу и могут быть предварительно сопоставлены с региональной зоной MQR3 (зоной совместного распространения Arvicola mosbachensis и Lagurus transiens). Главным критерием отнесения к среднему плейстоцену выступает наличие архаичных признаков у желтых пеструшек рода Eolagurus (мелкие размеры, неполностью дифференцированные антероконидные треугольники m1) и степных пеструшек рода Lagurus (архаичные морфотипы m1, см. рис. 3 в), а также присутствие вида линии обыкновенной слепушонки Ellobius melitopoliensis (рис. 3 д), по признакам гипсодонтии промежуточной между формами раннего плейстоцена (E. kujalnikensis) и позднего плейстоцена и голоцена (E. talpinus (Pallas, 1770)). Различное соотношение частоты встречаемости видов и присутствие разных по размерам форм серых полевок указывает на разновозрастность двух ассоциаций среднего плейстоцена. Можно предположить, что элементы ассоциации 3, встреченные во многих точках отбора, с преобладанием остатков серых полевок, отвечают временному интервалу с широким развитием лугово-степных стаций в условиях несколько более теплого и влажного климата. Ассоциация 4 с преобладанием степных пеструшек захоронилась в период большего остепнения и иссушения климата.

ВЫВОДЫ

В пещерных отложениях местонахождения Таврида преобладают остатки мелких млекопитающих середины раннего плейстоцена (конца гелазия – начала калабрия). В фаунистической ассоциации из основного костеносного уровня доминируют полевки Lagurodon arankae и Allophaiomys deucalion, что позволяет датировать ее началом калабрия и сопоставлять с поздним виллафранком и зоной MQ1 европейской биохронологической схемы, второй половиной времени существования псекупского фаунистического комплекса и региональной биохронологической зоной MQR10 (зоной Allophaiomys deucalion – Prolagurus ternopolitanus). Кроме того, получены свидетельства присутствия в разрезе нижнеплейстоценовых отложений Тавриды элементов более древней региозоны MQR11 (зоны Allophaiomys deucalion – Borsodia), которая может захватывать конец гелазия. В целом раннеплейстоценовый этап формирования местонахождения Таврида отвечает временному интервалу около 2.1–1.6 млн л. н.

Отсутствие в микротериофауне Тавриды видов с эволюционным уровнем конца раннего и начала среднего плейстоцена (около 1.6–0.5 млн л. н.) может свидетельствовать о том, что в это время полость пещеры была изолирована от поступления костных остатков. Присутствие мелких млекопитающих среднего плейстоцена с доминированием крупных серых полевок Microtus ex gr. arvalis указывает на кратковременное открытие пещеры в это время. Эволюционный уровень данных ассоциаций позволяет датировать их серединой среднего плейстоцена в интервале около 0.5–0.3 млн л. н. и сопоставлять с региональной зоной MQR3 (зоной Arvicola mosbachensis – Lagurus transiens). Позже широкая связь пещеры с поверхностью снова прекратилась вплоть до ее открытия в 2018 г., за исключением локальных просачиваний осадков с костями мелких млекопитающих и раковинами наземных брюхоногих моллюсков в голоцене.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарны А. В. Лаврову (ПИН), Д. О. Гимранову (Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург) и всем другим участникам сборов ископаемых материалов в пещере Таврида.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Были исследованы ископаемые материалы. Работы с живыми животными не проводились.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

У авторов нет конфликта интересов.

×

About the authors

A. V. Lopatin

Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: alopat@paleo.ru

Academician of the RAS

Russian Federation, Moscow

A. S. Tesakov

Geological Institute, Russian Academy of Sciences

Email: tesak@ginras.ru
Russian Federation, Moscow

References

  1. Лопатин А.В., Вислобокова И.А., Лавров А.В. и др. Пещера Таврида – новое местонахождение раннеплейстоценовых позвоночных в Крыму // ДАН. 2019. Т. 485. № 3. С. 381–385.
  2. Вислобокова И.А., Титов В.В., Лавров А.В. и др. О находке большерогого оленя рода Arvernoceros в пещере Таврида в Крыму // ДАН. 2019. Т. 487. № 5. С. 596–599.
  3. Вислобокова И.А., Титов В.В., Лавров А.В. и др. Раннеплейстоценовые винторогие антилопы (Artiodactyla, Bovidae) из пещеры Таврида (Крым, Россия) // Палеонтологический журнал. 2020. № 1. С. 78–88.
  4. Gimranov D., Lavrov A., Prat-Vericat M. et al. Ursus etruscus from the late Early Pleistocene of the Taurida cave (Crimean Peninsula) // Historical Biology. 2023. V. 35. № 6. P. 843–856.
  5. Zelenkov N.V., Lavrov A.V., Startsev D.B. et al. A giant early Pleistocene bird from eastern Europe: unexpected component of terrestrial faunas at the time of early Homo arrival // Journal of Vertebrate Paleontology. 2019. V. 39. № 2. Art. e1605521. https://doi.org/10.1080/02724634.2019.1605521
  6. Зеленков Н. В. Ископаемый каменный огарь (Tadorna petrina) и широконоска (Spatula praeclypeata sp. nov.) – древнейшие раннеплейстоценовые утиные (Aves: Anatidae) Крыма // Палеонтологический журнал. 2022. № 6. С. 92–104.
  7. Зеленков Н. В. Новый вид рябков (Aves: Pterоclidae) из раннего плейстоцена Крыма // Доклады РАН. Науки о жизни. 2023. Т. 511. С. 371–374.
  8. Лопатин А. В. Совместное присутствие Hypolagus и Lepus (Leporidae, Lagomorpha) в раннем плейстоцене Крыма // ДАН. 2019. Т. 489. № 6. С. 651–653.
  9. Лопатин А. В. Крупный дикобраз Hystrix refossa (Rodentia, Hystricidae) из раннеплейстоценового местонахождения Таврида в Крыму // Доклады РАН. Науки о жизни. 2021. Т. 500. № 1. С. 391–401.
  10. Лопатин А. В. Plecotus macrobullaris sarmaticus subsp. nov. (Vespertilionidae, Chiroptera) из раннего плейстоцена Крыма // Доклады РАН. Науки о жизни. 2024. Т. 516. С. 26–33.
  11. Лопатин А. В., Тесаков А. С. Раннеплейстоценовая белозубка Crocidura kornfeldi (Lipotyphla, Soricidae) из Крыма // Доклады РАН. Науки о жизни. 2021. Т. 501. № 1. С. 499–504.
  12. Оксиненко П. В., Лавров А. В. История формирования пещеры Таврида – памятника фауны позвоночных позднего вилафранка и ее палеонтологическое значение // Вестник Московского университета. Серия 5. География. 2021. № 1. С. 27–42.
  13. Rabeder G. Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem Pliozän und dem älterem Pleistozän von Niederösterreich // Beiträge zur Paläontologie von Österreich. 1981. V. 8. P. 1–343.
  14. Тесаков А. С. Биостратиграфия среднего плиоцена – эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим). М.: Наука, 2004.
  15. Geologic Time Scale 2020 / Eds F. M. Gradstein, J. G. Ogg, M. D. Schmitz, G. M. Ogg. V. 2. Amsterdam: Elsevier, 2020.
  16. Pastre J. F., Debard E., Nomade S. et al. Nouvelles données géologiques et téphrochronologiques sur le gisement paléontologique du maar de Senèze (Pléistocène inférieur, Massif Central, France) // Quaternaire. 2015. V. 26. P. 225–244.
  17. Martin R. A., Peláez-Campomanes P., Honey J. G. et al. Rodent community change at the Pliocene–Pleistocene transition in southwestern Kansas and identification of the Microtus immigration event on the Central Great Plains // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2008. V. 267. P. 196–207.
  18. Рековец Л. И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы. Киев: Наукова думка, 1994.
  19. Тесаков А. С., Гайдаленок О. В., Соколов С. А. и др. Тектоника плейстоценовых отложений северо-восточной части Таманского полуострова, Южное Приазовье // Геотектоника. 2019. № 5. С. 12–35.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Taurida Cave, “Hyena’s Lair” point, pit III: schematic section and distribution of vole taxa in the section. Red (solid) lines show finds of taxa of faunal associations 1 and 2 (Lower Pleistocene), green (dotted) lines show taxa of association 3 (Middle Pleistocene). Associations 1 and 2 were found in the lower part of the section and in a redeposited form in the upper part; association 3 was found only in the upper part of the section. The middle part of the section is devoid of fossil remains of small mammals. The lines average finds of fossil remains in conditional horizons, the depth of which is a multiple of 10 cm.

Download (442KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. The main index species of Arvicolinae from the Lower Pleistocene of the Tavrida Cave: a – Borsodia ex gr. newtoni-arankoides, spec. PIN, No. 5644/2001, right M1; b – Lagurodon arankae (Kretzoi, 1954), specimen. PIN, No. 5644/2051, right M1; c – Prolagurus ternopolitanus Topachevsky, 1973, specimen. PIN, No. 5644/2101, right M1; d – Allophaiomys deucalion Kretzoi, 1969, specimen. PIN, No. 5644/2151, right M1; e – Mimomys ex gr. reidi-pusillus, spec. PIN, No. 5644/2201, right M1; e – Clethrionomys cf. hintonianus Kormos, 1934, specimen PIN, No. 5644/2251, right M1; g – Pitymimomys pitymyoides (Jánossy et van der Meulen, 1975), specimen PIN, No. 5644/2301, left M2; h – Ellobius kujalnikensis Topachevsky, 1965, specimen PIN, No. 5644/2351, right M1.

Download (187KB)
Indexing metadata
4. Fig. 3. The main index species of Arvicolinae from the Middle Pleistocene of the Tavrida Cave: a – Microtus ex gr. arvalis (Pallas, 1779), spec. PIN, No. 5644/2401, right M1; b – Eolagurus luteus (Eversmann, 1840), specimen. PIN, No. 5644/2451, right M1; c – Lagurus ex gr. transiens-lagurus, spec. PIN, No. 5644/2501, left M1, reflected; d – Clethrionomys acrorhiza Kormos, 1933, specimen. PIN, No. 5644/2551, left M1, reflected; d – Ellobius melitopoliensis Topachevsky, 1973, specimen PIN, No. 5644/2601, left M1, reflected.

Download (109KB)
Indexing metadata
5. Fig. 4. Position of Pleistocene associations of small mammals of the Taurida cave in stratigraphic and biochronological schemes.

Download (275KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».